Ресинтез АТФ в процессе гликолиза

Другим важнейшим анаэробным механизмом ресинтеза АТФ является гликолиз. Гликолизом называют начальный этап расщепления углеводов (гликогена и глюкозы), завершающийся образованием пировиноградной или молочной кислоты. При адекватном потребностям снабжении организма кислородом пировиноградная кислота подвергается дальнейшим превращениям с его участием, приводящим к образованию конечных продуктов обмена: СО₂ и Н₂О. В условиях напряженной мышечной деятельности, когда имеет место неадекватное потребностям снабжение организма кислородом, могут значительно усиливаться анаэробные превращения углеводов, завершающиеся образованием молочной кислоты. В силу этого анаэробный гликолиз, приводящий к накоплению молочной кислоты, можно рассматривать как самостоятельный процесс ресинтеза АТФ.

В цепи реакций гликолиза есть две окислительные стадии, сопряженные с накоплением энергии в молекулах АТФ. Связанное с этими стадиями образование АТФ не только покрывает расход энергии (в виде АТФ) на начальных этапах гликолиза, но и образует дополнительное количество АТФ, используемое на выполнение работы.

Энергетическая эффективность гликолиза невысока. Расщепление 1 моля глюкозы до молочной кислоты сопровождается ресинтезом 2 молей АТФ. Для сравнения укажем, что расщепление 1 моля глюкозы в аэробных превращениях до образования конечных продуктов обмена (СО₂ и Н₂О) обеспечивает ресинтез 38 молей АТФ.

Анаэробное расщепление гликогена характеризуется большей энергетической эффективностью, чем расщепление глюкозы. Выход АТФ в этом случае составляет 3 моля АТФ на моль глюкозных остатков гликогена. Более высокая энергетическая эффективность анаэробного расщепления гликогена связана с тем, что он является более энергоемким веществом, чем глюкоза, и начальное его фосфорилирование осуществляется в реакции со свободной фосфорной кислотой, тогда как для начального фосфорилирования глюкозы требуются затраты АТФ.

Ферментные системы гликолиза локализованы на мембранах цитоплазматической сети (в мышечных волокнах – на мембранах саркоплазматического ретикулума). Сам же процесс гликолиза протекает в цитоплазме (саркоплазме) мышечных клеток.

Гликолиз уступает креатинфосфокиназной реакции по скорости развертывания и по развиваемой максимальной мощности. Скорость развертывания гликолиза связана с интенсивностью выполняемого упражнения и зависит от тренированности спортсмена. У тренированных спортсменов гликолиз достигает максимальной мощности через 20-40 сек после начала интенсивного упражнения.

Максимальная мощность гликолиза приблизительно в 1,5 раза ниже мощности креатинфосфокиназной реакции, но в 1,5-3 раза выше мощности аэробного процесса. У тренированных спортсменов она может достигать 750 кал/(кг.мин).

Скорость развертывания и максимальная мощность гликолиза в первую очередь определяется количеством и активностью его ключевого фермента – фосфофруктокиназы. Под влиянием систематической тренировки, связанной с использованием упражнений, в энергообеспечении которых участвует гликолиз, оба эти параметра (мощность и скорость развертывания) претерпевают значительные изменения. То есть, происходит более быстрое развертывание и повышается мощность гликолиза.

Гликолиз имеет значительное превосходство перед креатинфосфатной реакцией по метаболической емкости. Прямые измерения метаболической емкости гликолиза невозможны, т.к. гликолиз обеспечивает энергией работу только в комплексе с другими энергопреобразующими процессами: креатинфосфокиназной реакцией и аэробным окислением. По расчетам итальянского исследователя Р. Маргариа у тренированного спортсмена гликолиз мог бы обеспечить работу субмаксимальной (ниже максимальной) интенсивности в течении 40 сек при условии выключения из работы других процессов, обеспечивающих энергией мышечную деятельность.

Косвенные данные, основанные на определении общего количества образованной при работе молочной кислоты, свидетельствуют о том, что максимальная емкость гликолиза в 5-7 раз превышает емкость креатинфосфатного механизма.

Емкость гликолиза определяется целым рядом свойств организма, среди которых первостепенное значение имеют запасы гликогена в мышцах, активность ферментов гликолиза, компенсаторные возможности организма и волевые качества, обеспечивающие способность продолжать работу в условиях очень быстро нарастающих изменений во внутренней среде организма. Высокая значимость компенсаторных возможностей для протекания гликолиза при работе связана с образованием молочной кислоты. Молочная кислота оказывает сильное воздействие на организм. Накапливаясь в значительных количествах в мышечных волокнах, она вызывает повышение осмотического давления, в результате чего волокна набухают, сдавливая нервные окончания. Набухшие мышечные волокна теряют эластичность, в них происходит рассогласование взаимного расположения внутриклеточных структурных компонентов. В результате сдавливания нервных окончаний (нервно-мышечных синапсов) могут возникнуть болевые ощущения, ощущения тяжести.

Еще более существенное влияние на работоспособность оказывает вызываемый молочной кислотой сдвиг реакции внутренней среды в кислую сторону, что воздействует на белки, в частности, сократительные, ухудшая их сократительную способность. Под влиянием изменений реакции внутренней среды снижается активность многих ферментов, в частности ферментов, катализирующих реакции энергетического обмена. В результате замедляются процессы ресинтеза АТФ, что приводит к снижению работоспособности.

Компенсаторные возможности организма реализуются через нейтрализацию части образованной молочной кислоты буферными системами (бикарбонатной, белковой), а также через повышенную устойчивость ферментов к сдвигам реакции внутренней среды в кислую сторону, вызываемым молочной кислотой. Под влиянием систематической тренировки с использованием упражнений, приводящих к накоплению молочной кислоты, повышаются возможности указанных компонентов компенсаторной системы. Повышается буферная емкость (способность нейтрализовать молочную и другие кислоты) и устойчивость ферментов к изменениям рН. Последнее связано с тем, что каждый фермент в организме существует в нескольких модификациях, проявляющих свою наивысшую активность в несколько разных условиях. Систематическое накопление молочной кислоты под влиянием выполнения соответствующих упражнений, вызывает усиленный синтез модификаций ферментов, более устойчивых к изменениям рН.

Влияние молочной кислоты на обменные процессы проявляется не только на уровне мышечной ткани. Обладая высокой диффузионной способностью, молочная кислота выходит в кровь. Это снижает ее концентрацию в мышечной ткани и степень воздействия на мышечную ткань, а также способствует устранению части молочной кислоты даже по ходу выполнения работы. Так, интенсивно работающее в этот период сердце извлекает часть молочной кислоты из крови и использует ее в качестве источника энергии. Могут использовать молочную кислоту в качестве источника энергии мышцы, работающие с невысокой интенсивностью.

С другой стороны, вышедшая в кровь молочная кислота оказывает воздействие на некоторые органы и ткани. Так, влияя на рецепторы, расположенные в кровеносных сосудах, она вызывает чрезмерное усиление внешнего дыхания, что отвлекает часть поступающего в организм кислорода на обеспечение энергией работы дыхательных мышц.

Гликолиз обладает невысокой энергетической эффективностью, так как большая часть энергии, заключенной в химических связях углеводов, не освобождается в ходе гликолиза, а сохраняется в молочной кислоте. Если при полном окислении (до СО₂ и Н₂О) одного моля глюкозы (180г) освобождается 2880 кДж энергии, то в ходе гликолиза только 196 кДж. Из этого количества в молекулах АТФ аккумулируется около 61 кДж (приблизительно 31%). Из-за невысокой эффективности участие гликолиза в энергетической обеспечении работы приводит к быстрому истощению запасов гликогена в работающих мышцах.

Роль гликолиза при мышечной деятельности очень велика и разнообразна. Наряду с креатинфосфокиназной реакцией он участвует в ресинтезе АТФ на начальных этапах интенсивной мышечной работы, при увеличении мощности по ходу работы. Гликолиз является основным механизмом энергообеспечения в упражнениях продолжительностью от 30 сек до 2-3 мин, при условии, что они выполняются с максимальной для выбранной продолжительности интенсивностью (упражнения субмаксимальной мощности). Он принимает участие в энергетическом обеспечении и более продолжительных упражнений, если их мощность превышает так называемый «порог анаэробного обмена» (ПАНО).[1]⁾

У нетренированных лиц мощность работы, соответствующая уровню ПАНО, невысока. Она вызывает повышение частоты сердечных сокращений приблизительно до 130 уд/мин. У тренированных спортсменов ПАНО проявляет себя при более высокой мощности упражнения. Частота сердечных сокращений при этом может доходить до 160-170 уд/мин и более.

Гликолиз участвует в энергетическом обеспечении как циклических, так и ациклических видов спорта, в частности, спортивных единоборств, некоторых спортивных игр. Особенно велика его роль в тех видах спорта, где высокая интенсивность работы сочетается со статическим режимом деятельности мышц: вольная и греко-римская борьба, хоккей с шайбой, некоторые гимнастические упражнения и др.

Регуляция скорости расщепления углеводов осуществляется путем изменения активности двух «пусковых» ферментов гликолиза, катализирующих начальные этапы процесса: фосфорилазы и фосфофруктокиназы. Активность фосфофруктокиназы ингибируется АТФ и активируется АДФ и АМФ. При больших значениях отношения [АТФ] / [АДФ][2]⁾ (в состоянии покоя) активность фосфофруктокиназы низкая. При снижении с началом мышечной работы концентрации АТФ и увеличении концентрации АДФ ее активность повышается. Активность фосфофруктокиназы стимулируется теми же факторами, что и активность ферментов аэробной фазы превращений углеводов. Эту однонаправленность регулирующих воздействий легко понять, ибо анаэробный этап превращений углеводов является поставщиком субстратов окисления для аэробного этапа.

Следует, однако, подчеркнуть, что фосфофруктокиназа менее чувствительна к изменениям отношения [АТФ] / [АДФ], чем ферменты аэробной фазы превращений углеводов. Резкое увеличение ее активности (и, следовательно, скорости анаэробного этапа превращений углеводов) происходит только в условиях интенсивной работы, когда аэробные реакции не справляются с ресинтезом АТФ и происходит значительное снижение отношения [АТФ] / [АДФ].

Другим важным регулятором скорости гликолиза является фермент фосфорилаза. Ведущая роль в активации этого фермента принадлежит гормонам адреналину и глюкагону. Активация фосфорилазы может осуществляться уже в предстартовом состоянии, характеризующимся высокой гормональной активностью.