Гоминидная триада

Рамки семейства гоминид зависят от того, какие признаки положены в основу определения места конкретных видов в системе гоминоидов. Поскольку единственным современным представителем семейства является человек, из его особенностей исторически были выделены три важнейшие системы, считающиеся истинно гоминидными.

• Эти системы были названы гоминидной триадой:
• прямохождение (бипедия);
• кисть, приспособленная к изготовлению орудий;
• высокоразвитый мозг.

1. Прямохождение. Относительно его происхождения выдвинуто множество гипотез. Двумя важнейшими являются - миоценовое похолодание и трудовая концепция.
Миоценовое похолодание: в середине и конце миоцена в результате глобального похолодания климата произошло значительное сокращение площадей тропических лесов и увеличение площади саванн. Это могло стать причиной перехода части гоминоидов к наземному образу жизни. Однако, известно, что древнейшие известные прямоходящие приматы жили в тропических лесах.
Трудовая концепция: согласно широкоизвестной трудовой концепции Ф. Энгельса и ее позднейшим вариантам, возникновение прямохождения тесно связано со специализацией руки обезьяны для трудовой деятельности - переноса предметов, детенышей, манипулирования пищей и изготовления орудий (Энгельс Ф., 1952). В дальнейшем труд привел к возникновению языка и общества. Однако, по современным данным, прямохождение возникло намного раньше изготовления орудий. Прямохождение возникло не менее 6 миллионов лет назад у Orrorin tugenensis, а древнейшие орудия из Гоны в Эфиопии имеют датировку лишь 2,7 млн лет назад.
Другие гипотезы. Существуют и иные версии возникновения прямохождения. Оно могло возникнуть для ориентирования в саванне, когда надо было смотреть поверх высокой травы. Также, предки человека могли вставать на задние ноги, чтобы переправляться через водные преграды или пастись на заболоченных лугах, как это делают современные гориллы в Конго.
Согласно концепции К. Оуэна Лавджоя, прямохождение возникло в связи с особой стратегией размножения, поскольку гоминиды в течение очень длительного времени выращивают одного, максимум два детеныша (см.: Оуэн Лавджой К., 1998; Джохансон Д., Иди М., 1984). При этом уход за потомством достигает такой сложности, что появляется необходимость освобождения передних конечностей. Переноска беспомощных детенышей и пищи на расстояние становится жизненно важным элементом поведения. Согласно Лавджою, прямохождение возникло еще в тропическом лесу, а в саванны переселились уже двуногие гоминиды (см. Хрестом. 4.1).
Кроме того, экспериментально и на математических моделях доказано, что передвижение на большие расстояния со средней скоростью на двух ногах энергетически более выгодно, чем на четырех.
Вероятнее всего, в эволюции действовала не одна причина, а целый их комплекс.

• Для определения прямохождения у ископаемых приматов ученые пользуются следующими основными признаками:
• положение затылочного отверстия - у прямоходящих оно находится в центре длины основания черепа, открывается вниз. Такое строение известно уже у Sahelanthropus tchadensis и Ardipithecus ramidus ramidus около 4-7 млн лет назад. У четвероногих - в задней части основания черепа, повернуто назад.
• строение таза - у прямоходящих таз широкий и низкий (такое строение известно начиная с Australopithecus afarensis 3,2 млн лет назад), у четвероногих таз узкий, высокий и длинный;
• строение длинных костей ног - у прямоходящих ноги длинные, коленный и голеностопный суставы имеют характерное строение. Такое строение известно, начиная с Orrorin tugenensis 6 млн лет назад. У четвероногих приматов руки длиннее ног.
• строение стопы - у прямоходящих выражен свод (подъем) стопы, пальцы прямые, короткие, большой палец не отведен в сторону, малоподвижен (свод выражен уже у Australopithecus afarensis, но пальцы длинные и изогнутые у всех австралопитеков, у Homo habilis стопа уплощенная, но пальцы прямые, короткие), у четвероногих стопа плоская, пальцы длинные, изогнутые, подвижные. В стопе Australopithecus anamensis большой палец был малоподвижен. В стопе Australopithecus afarensis большой палец противопоставлялся другим, но намного слабее, чем у современных обезьян, своды стопы развиты хорошо, отпечаток ноги был почти как у современного человека. В стопе Australopithecus africanus и Paranthropus robustus большой палец был сильно отведен от других, пальцы были очень подвижные, строение промежуточное между обезьянами и человеком. В стопе Homo habilis большой палец полностью приведен к остальным.
• строение рук - у полностью прямоходящих гоминид руки короткие, не приспособлены к хождению по земле или лазанию по деревьям, фаланги пальцев прямые. Черты приспособления к хождению по земле или лазанию по деревьям есть у австралопитеков Australopithecus anamensis, Australopithecus afarensis, Australopithecus africanus, Paranthropus robustus и даже Homo habilis.

Таким образом, прямохождение возникло более 6 миллионов лет назад, но еще долго отличалось от современного варианта. Некоторые австралопитеки и Homo habilis использовали и другие виды передвижения - лазание по деревьям и хождение с опорой на фаланги пальцев рук.
Полностью современным прямохождение стало только около 1,6-1,8 миллиона лет назад.

• 2. Происхождение руки, приспособленной к изготовлению орудий. Рука, способная изготовлять орудия, отличается от руки обезьяны. Хотя морфологические признаки рабочей руки не являются вполне надежными, однако можно выделить следующий трудовой комплекс:
• Сильное запястье. У австралопитеков, начиная с Australopithecus anamensis, строение запястья промежуточное между обезьянами и человеком. Практически современное строение наблюдается у Homo habilis 1,8 млн лет назад.
• Противопоставление большого пальца кисти. Признак известен уже 3,2 млн лет назад у Australopithecus afarensis и Australopithecus africanus. Он был полностью развито у Paranthropus robustus и Homo habilis 1,8 млн лет назад. Наконец, было своеобразным или ограниченным у неандертальцев Европы около 40-100 тыс. лет назад.
• Широкие конечные фаланги пальцев. Очень широкие фаланги были у Paranthropus robustus, Homo habilis и всех более поздних гоминид.
• Прикрепление мышц, двигающих пальцы почти современного типа отмечено у Paranthropus robustus и Homo habilis, но у них есть и примитивные черты.

Кости кисти у древнейших прямоходящих гоминоидов (Orrorin tugenensis, Ardipithecus ramidus kadabba, Australopithecus anamensis и Australopithecus afarensis) имеют смесь признаков человекообразных обезьян и человека. Скорее всего, эти виды могли использовать предметы как орудия, но не изготовлять их. Первые изготовители настоящих орудий - Homo habilis. Вероятно, орудия изготовляли и южноафриканские массивные австралопитеки Paranthropus robustus (рис. 4.1).
Итак, трудовая кисть в целом сформировалась около 1,8 млн лет назад.

• 3. Высокоразвитый мозг. Мозг современного человека сильно отличается от мозга человекообразных обезьян по размерам, форме, строению и функциям, однако среди ископаемых форм можно найти множество переходных вариантов. Типичные признаки мозга человека следующие:
• Большие общие размеры мозга. У австралопитеков размер мозга был как у современных шимпанзе. Бурный рост размеров происходил у Homo habilis около 2,5-1,8 млн лет назад, а у позднейших гоминид наблюдается плавное увеличение до современных значений.
• Специфические поля мозга - зоны Брока и Вернике и другие поля начали развиваться у Homo habilis и архантропов, но полностью современного вида достигли, видимо, только у современного человека.
• Строение долей мозга. У человека значительно развиты нижняя теменная и лобная доли, острый угол схождения височной и лобной долей, височная доля широкая и округлая спереди, затылочная доля относительно небольшая, нависает над мозжечком. У австралопитеков строение и размеры мозга были такие же, как и у человекообразных обезьян. Строение мозга Homo habilis было примитивным, но сам мозг имел большие размеры. Для позднейших гоминид характерно плавное приближение к современному строению мозга.

Гоминидный тип мозга возник около 1,8 млн лет назад или несколько раньше, причем увеличение размеров предшествовало его усложнению (рис. 4.2). В дальнейшем мозг активно эволюционировал, а полностью современный мозг сформировался только около 25 тыс. лет назад (см. Хрестом. 4.2).
К гоминидной триаде можно добавить такой надежный признак, как маленькие клыки. Современные и ископаемые человекообразные обезьяны имеют крупные клыки, выступающие за линию других зубов. Древнейшие гоминиды и австралопитеки, напротив, обладали небольшими клыками. Насколько известно на сегодняшний день, все четвероногие гоминоиды - обладатели больших клыков, а прямоходящие - маленьких (рис. 4.3).
Мы видим, что древнейшие гоминиды отличались от человека по многим биологическим характеристикам, и из гоминидной триады единственным надежным признаком семейства является прямохождение.
Итак: гоминиды (семейство Hominidae) - это прямоходящие приматы с маленькими клыками.

4.1.3. Наши предшественники - наши предки?

В семейство гоминид включают современного человека и его непосредственных предшественников. Обычно древнейшей границей этой группы условно считают момент разделения общей эволюционной линии на ветви, ведущие к современным человекообразным обезьянам и современному человеку.

• Наиболее принятым в современной науке является выделение в семействе гоминид (Hominidae) двух подсемейств:
• австралопитецины (Australopithecinae) - гоминиды с множеством типичных понгидных черт;
• гомиинны (Homininae) - гоминиды без понгидных черт.

1. Австралопитецины (Australopithecinae). Древнейшими гоминидами обычно считают австралопитековых.
Австралопитековые были очень своеобразной группой. Кем они были - двуногими обезьянами или людьми с обезьяньей головой? И как относиться к такому сочетанию признаков?
Появились австралопитековые около 6-7 млн лет назад, а последние из них вымерли только около 900 тыс. лет назад, во время существования намного более прогрессивных форм. Насколько известно, австралопитековые никогда не покидали пределов Африки, хотя некоторые находки, сделанные на острове Ява, иногда относят к этой группе.
Сложность положения австралопитековых среди приматов заключается в том, что в их строении мозаично сочетаются признаки, характерные и для современных человекообразных обезьян, и для человека.
Череп австралопитеков похож на череп шимпанзе. Характерны большие челюсти, массивные костные гребни для прикрепления жевательной мускулатуры, маленький мозг и большое уплощенное лицо. Зубы австралопитеков были очень большие, но клыки короткие, а детали строения зубов больше похожи на человеческие, чем обезьяньи.
В строении скелета австралопитеков характерны широкий низкий таз, относительно длинные ноги и короткие руки, хватательная кисть и нехватательная стопа, вертикальный позвоночник. Такое строение уже почти человеческое, отличия заключаются лишь в деталях строения и в маленьких размерах.
Рост австралопитеков колебался от метра до полутора. Характерно, что размер мозга был около 350-550 см³, то есть как у современных горилл и шимпанзе. Для сравнения, мозг современного человека имеет объем около 1200-1500 см³. Строение мозга австралопитеков также было весьма примитивно и мало отличалось от шимпанзоидного.
Образ жизни австралопитеков, видимо, был непохож на известный у современных приматов. Они жили в тропических лесах и саваннах, питались преимущественно растениями. Впрочем, поздние австралопитеки охотились на антилоп или отнимали добычу у крупных хищников - львов и гиен.
Австралопитеки жили группами в несколько особей и, видимо, постоянно кочевали по просторам Африки в поисках пропитания. Орудия австралопитеки вряд ли умели изготовлять, хотя использовали наверняка. Их руки были весьма похожи на человеческие, но пальцы были сильнее изогнуты и более узкие. Как уже упоминалось, древнейшие орудия известны из слоев в Эфиопии, датированных 2,7 млн лет назад, то есть спустя 4 млн лет после появления австралопитеков. В Южной Африке австралопитеки или их непосредственные потомки около 2-1,5 млн лет назад использовали костяные обломки для вылавливания термитов из термитников.

• Австралопитеков можно разделить на три основных группы, в каждой из которых выделяется несколько видов:
• Ранние австралопитеки - существовали с 7 до 4 млн лет назад, обладали наиболее примитивным строением. Выделяют несколько родов и видов ранних австралопитеков.
• Грацильные австралопитеки - существовали с 4 до 2,5 млн лет назад, имели сравнительно небольшие размеры и умеренные пропорции. Обычно выделяют один род Australopithecus c несколькими видами.
• Массивные австралопитеки - существовали с 2,5 до 1 млн лет назад, были очень массивно сложенными специализированными формами с крайне развитыми челюстями, маленькими передними и огромными задними зубами. Массивные австралопитеки выделяются в самостоятельный род Paranthropus с тремя видами. Рассмотрим более подробно каждую из них.

Остатки древнейших приматов, которых можно отнести к ранним австралопитекам, были найдены в Республике Чад в Торос-Меналла и названы Сахелянтроп (Sahelanthropus tchadensis). Целый череп получил популярное название "Тумай". Датировка находок около 6-7 млн лет назад. Более многочисленные находки в Кении в Туген Хиллс имеют датировку 6 млн. лет назад. Они получили название Оррорин (Orrorin tugenensis). В Эфиопии в двух местонахождениях - Алайла и Арамис - были найдены многочисленные костные останки, названные Ардипитек (Ardipithecus ramidus kadabba) (около 5,5 млн лет назад) и Ardipithecus ramidus ramidus (4,4 млн. лет назад). Находки в двух местонахождениях в Кении - Канапои и Аллия Бей - получили название Австралопитек анамский (Australopithecus anamensis). Они датируются временем 4 млн. лет назад (рис. 4.4).
Рост их ненамного превышал один метр. Размеры мозга были такими же, как у шимпанзе. Обитали ранние австралопитеки в лесистых или даже болотистых местах, а также в лесостепях. Очевидно, именно эти существа наиболее подходят на роль пресловутого "промежуточного звена" между обезьяной и человеком. Мы практически ничего не знаем про их образ жизни, однако с каждым годом количество находок растет, а знания об окружающей среде того далекого времени ширятся (см. Доп. материал 4.1).
О ранних австралопитеках известно не очень много (табл. 4.1). Судя по черепу Сахелянтропа, бедренным костям Оррорина, фрагментам черепа, костям конечностей и остаткам таза Ардипитеков, ранние австралопитеки были уже прямоходящими приматами. Однако, судя по костям рук Оррорина и Австралопитека анамского, они сохраняли способность лазания по деревьям или даже были четвероногими существами, опиравшимися на фаланги пальцев рук, подобно современным шимпанзе и гориллам. Строение зубов ранних австралопитеков промежуточно между обезьянами и человеком. Возможно даже, Сахелянтропы были родственниками горилл, Ардипитеки - непосредственными предками современных шимпанзе, а анамские австралопитеки вымерли, не оставив потомков.

Приблизительно с 4 млн лет назад палеонтологическая летопись становится достаточно полной и последовательной.
В Кении, Танзании и Эфиопии во множестве местонахождений открыты окаменелости грацильных австралопитеков, названные Австралопитек афарский (Australopithecus afarensis). Этот вид существовал приблизительно от 4 до 2,5 млн лет назад. Наиболее известны находки из местности Хадар в пустыне Афар, в том числе скелет, получивший прозвище Люси. Также, в Танзании обнаружены окаменевшие следы прямоходящих существ в тех же слоях, в которых найдены останки афарских австралопитеков (рис. 4.5).
Кроме афарских австралопитеков, в Восточной и Северной Африке в промежутке времени 3-3,5 млн лет назад, вероятно, обитали и другие виды. В Кении в Ломекви найден череп и другие окаменелости, описанные как Кениантроп (Kenyanthropus platyops).
В Республике Чад, в Коро-Торо (Восточная Африка), обнаружен единственный фрагмент челюсти, описанный как Австралопитек бахр-эль-газальский (Australopithecus bahrelghazali) (рис. 4.6).
В Южной Африке, в ряде местонахождений - Таунг, Стеркфонтейн и Макапансгат - обнаружены многочисленные окаменелости, известные под названием Австралопитек африканский (Australopithecus africanus). К этому виду принадлежала первая находка австралопитека - череп детеныша, известного как Бэби из Таунга. Африканские австралопитеки жили с 3,5 до 2,4 млн. лет назад (рис. 4.7).
Самый поздний грацильный австралопитек - с датировкой около 2,5 млн. лет назад - обнаружен в Эфиопии в Боури и назван Австралопитек гари (Australopithecus garhi) (рис. 4.8).
От грацильных австралопитеков известны все части скелета от множества особей, поэтому реконструкции их внешнего облика и образа жизни весьма достоверны (табл. 4.2).

Грацильные австралопитеки были прямоходящими существами около 1-1,5 метра ростом. Походка их несколько отличалась от походки человека. Видимо, австралопитеки шагали более короткими шажками, а тазобедренный сустав при ходьбе разгибался не полностью. Вместе с достаточно современным строением ног и таза, руки австралопитеков были несколько удлинены, а пальцы приспособлены для лазания по деревьям, но эти признаки могут быть лишь наследством от древних предков.
Днем австралопитеки кочевали по саванне или лесам, по берегам рек и озер, а вечером забирались на деревья, как это делают современные шимпанзе. Австралопитеки жили небольшими стадами или семьями и были способны перемещаться на довольно большие расстояния. Питались они в основном растительной пищей, а орудий труда обычно не изготовляли, хотя недалеко от костей Австралопитека гари ученые нашли каменные орудия и раздробленные ими кости антилоп. Также, для южноафриканских австралопитеков была выдвинута гипотеза остеодонтокератической (дословно - "костно-зубо-роговой") культуры. Предполагалось, что австралопитеки использовали кости, рога и зубы животных в качестве орудий. Позднейшие исследования показали, что большинство следов износа появилось на этих костях в результате погрызов гиен и других хищников.
Как и ранние представители рода, грацильные австралопитеки имели обезьяноподобный череп, сочетавшийся с почти современным остальным скелетом. Мозг австралопитеков был похож на обезьяний как по размерам, так и по форме. Однако отношение массы мозга к массе тела у этих приматов было промежуточным между небольшим обезьяньим и очень большим человеческим (см. Доп. материал 4.2).
Наиболее вероятными предками человеческой линии эволюции являются афарские австралопитеки.
Древнейшие каменные орудия известны из нескольких местонахождений в Эфиопии - Гона, Шунгура, Хадар - и имеют датировки 2,5-2,7 млн. лет назад. Тогда же возникли новые виды гоминид, обладавшие большим мозгом и относимые уже к роду Homo. Однако была еще одна группа поздних австралопитеков, уклонившаяся от линии, ведущей к человеку - массивные австралопитеки (табл. 4.3).

Древнейшие массивные австралопитеки известны из Кении и Эфиопии - Локалеи и Омо. Они имеют датировки около 2,5 млн лет назад и названы Парантроп эфиопский (Paranthropus aethiopicus) (рис. 4.9).
Более поздние массивные австралопитеки из Восточной Африки - Олдувай, Кооби-Фора - с датировками от 2,5 до 1 млн лет назад описаны как Парантроп Бойса (Paranthropus boisei) (рис. 4.10).
В Южной Африке - Сварткранс, Кромдраай, Дримолен Кэйв - известны Парантропы массивные (Paranthropus robustus). Массивные парантропы были вторым открытым видом австралопитеков (рис. 4.11).
При рассмотрении черепа парантропов бросаются в глаза огромные челюсти и большие костные гребни, служившие для прикрепления жевательных мышц. Максимального развития челюстной аппарат достиг у восточноафриканских парантропов. Первый открытый череп этого вида из-за размеров зубов даже получил прозвище "Щелкунчик".
Прантропы были крупными - до 70 кг весом - специализированными растительноядными существами, жившими по берегам рек и озер в густых зарослях. Образ жизни их в чем-то напоминал образ жизни современных горилл. Тем не менее, они сохранили двуногую походку и даже, возможно, умели изготовлять орудия труда. В слоях с парантропами найдены каменные орудия и костяные обломки, которыми гоминиды разрывали термитники. Также и кисть этих приматов была приспособлена для изготовления и применения орудий (рис. 4.12).
Парантропы "сделали ставку" на размеры и растительноядность. Это привело их к экологической специализации и вымиранию. Однако в одних слоях с парантропами обнаружены останки и первых представителей гоминин - так называемых "ранних Homo" - более прогрессивных гоминид с крупным мозгом (см. Доп. материал 4.3).

2. Гоминины (Homininae). Древнейшие представители подсемейства, в которое включается и современный человек, известны из отложений времени около 2,5 млн лет назад. Часто их называют "ранние Homo", подчеркивая сходство с человеком и отличие от обезьян (табл. 4.4).

Это были достаточно некрупные существа, полностью прямоходящие, со сравнительно большим мозгом, но по-прежнему с "обезьяньим" лицом. Конечно, не стоит понимать последнее сравнение буквально. Крупные выступающие челюсти и широкий нос придавали этим существам сходство с современными шимпанзе, но перепутать их было бы невозможно. Принципиальным отличием "ранних Homo" от понгид и австралопитеков был большой развитый мозг и кисть, полностью приспособленная к изготовлению орудий труда, хотя они и не были полностью современными по форме. За тот миллион лет, в который существовали эти перволюди, произошел резкий скачок как биологической, так и социальной организации. Скорость эволюции резко возросла. Увеличивались рост и размеры мозга, уменьшались размеры зубов (рис. 4.13).
Вместе со всеми указанными прогрессивными признаками, "ранние Homo" сохраняли в своей морфологии множество весьма примитивных признаков, в том числе в строении кисти и мозга. Из-за этого некоторые ученые считают их лишь прогрессивной поздней разновидностью грацильных австралопитеков. Большинство же выделяет среди них два вида: более мелкий - "Человек умелый" (Homo habilis) и более крупный - "Человек рудольфский" (Homo rudolfensis) (рис. 4.14).
Гоминины перешли от растительноядности к плотоядности. Вероятно, сначала они отнимали добычу у хищников или подбирали остатки их пиршеств. Об этом свидетельствуют следы каменных орудий на костях, отпечатавшиеся поверх следов зубов львов и гиен. "Ранние Homo" научились изготовлять каменные орудия. Сначала это были просто расколотые пополам гальки, потом перволюди стали отбивать от камней по нескольку сколов, оформляя острый режущий край. Такие примитивнейшие орудия называются галечными, или олдувайскими, по месту первых находок.
"Ранние Homo", возможно, умели делать простейшие заслоны от ветра из веток, придавленных к земле камнями. В дальнейшем развитие культуры пошло ускоряющимися темпами (см. Доп. материал 4.4).