ОСНОВНЫЕ СРЕДЫ ЖИЗНИ

Наземно-воздушная среда обитания.
Для наземно-воздушная среды характерны: низкая плот­ность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100 градусов), высокая подвижность атмо­сферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, например под пологом леса, недостаток света.
^ Экологические адаптации организмовк световому режиму.
Всем живым организмам для осуществления процессов жизнедеятельности необходима энергия, поступающая извне. Основным источником ее является солнечная радиация, на которую приходится 99,9% в общем балансе энергии Земли. На видимые лучи приходится примерно половина всей, посту­пающей на Землю, лучистой энергии. Остальные 50% составляют невидимые инфракрасные лучи, около 1% - ультрафиолетовые. Среди ультрафиолетовых (УФЛ) до поверхности Земли доходят только длинноволновые (290-380 нм), а коротковолновые, губительные для всего живого, поглощаются на высоте 20-26 км озоновым экраном - слоем атмосферы, содержащим молекулы О₃. Длинновол­новые УФЛ имеют высокую химическую активность. В диапазоне 250-300 нм УФЛ оказывают мощное бактери­цидное действие и у животных вызывают образование из стеролов вит. D; при длине волны 200-400 нм у человека насту­пает загар, который является защитной реакцией кожи. Инфракрасные лучи с длиной волны более 750 нм оказывают тепловое действие; их используют животные с непостоянной температурой тела.
Видимая радиация несет приблизительно 60% суммарной энергии. С областью видимой радиации, воспринимаемой человеческим глазом, почти совпадает ФР - физиологическая радиация (длина волны 300-800 нм), в пределах которой выделяют ФАР - область фотосинтетически активной радиа­ции (380-710 нм). Область ФР можно условно разделить на ряд зон: ультрафиолетовую (менее 400 нм), сине-фиолетовую (400-500нм), желто-зеленую (500-600 нм), оранжево-красную, (600-700 нм), дальнюю красную (более 700 нм).

Зеленым растениям свет нужен для образования хлоро­филла, формирования гранальной структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газо­обмен и транспирацию, активизирует ряд ферментов, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот. Свет влияет на деление и растяжение клеток, ростовые процессы, и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, но самое большое значение свет имеет в воздушном питании растений, в использовании ими солнеч­ной энергии в процессе фотосинтеза. С этим связаны основные адаптации растений по отношению к свету. Об этом свидетель­ствует весь ход эволюции наземных высших растений. Фотоавтотрофы способны ассимилировать СО₂, используялучистую энергию Солнца и преобразуя ее в энергию химических связей в органических соединениях. На суше длявысших фотоавтотрофных растений условия освещения практически везде благоприятны, и они растут повсюду, где позволяют климатические и почвенные условия, приспосабли­ваясь к световому режиму данного местообитания. В жизни растений большое значение имеет и количество падающего света, т. е. интенсивность освещения. Она меняется в боль­ших пределах в разные месяцы вегетационного периода в зависимости от широты местности.
У растений возникают различные морфологические и физиологические адаптации к световому режиму местооби­таний.
По требованию к условиям освещения принято делить растения на следующие экологические группы:
1. Светолюбивые (световые) или гелиофиты — растения открытых, постоянно хорошо освещаемых мест обитания. Примеры: луговые травы (костер безостый, тимофеевка луговая, райграс высокий), из лесных растений (ветреница лютичная, гусиный лук, хохлатки).
2. Тенелюбивые (теневые), или сциофиты — растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения; они плохо переносят сильное освещение прямыми
солнечными лучами. Примеры: кислица, майник двулистый, марьянник лесной, вороний глаз, копытень.
3. Теневыносливые, или факультативные гелиофиты, - могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету. Примеры: мятлик луговой, ежа сборная,
земляника и др.
Для животных солнечный свет не является таким необхо­димым фактором, как для зеленых растений. Поскольку все гетеротрофы в конечном счете существуют за счет энергии, накопленной растениями. Тем не менее и в жизни животных световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль. Разные виды животных нуждаются в свете определен­ного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедея­тельность и приводят к гибели. Различают виды светолюбивые (фотофилы) и тенелюбивые (фотофобы); эврифотные, выносящие широкий диапазон освещенности и стенофотные, переносящие узкоограниченные условия освещенности.
Свет для животных необходимое условие видения, зри­тельной ориентации в пространстве. Рассеянные, отраженные от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Развитие зрения у животных шло парал­лельно с развитием нервной системы.
Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы, например, с пора­зительной точностью выбирают направление полета, преодо­левая иногда многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок. отсутствуют все видимые проявления жизни. Анабиоз позволяет организмам пережить холодное время года. Анабиоз сопровождается значительными потерями воды (до 75%). При наступлении благоприятных условий организмы выходят из состояния анабиоза и процессы жизнедеятель­ности возобновляются.
При адаптации к холоду проявляется закон экономии поверхности, так как компактная форма тела с минимальным отношением площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла. Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу К. Бергмана крупные виды, принадлежащие к определенной систематичес­кой группе гомойотермных животных, живут в наиболее холодных климатах, а мелкие - в теплом климате. Суть этого правила в необходимости поддержания для гомойотермных животных постоянной внутренней температуры тела. Потери тепла происходят, главным образом, через поверхность тела. Чем крупнее животное и, следовательно, меньше отношение поверхность/объем, тем меньше и потери тепла через тепло­отдачу. Известно, что из всех геометрических фигур с равным объемом наименьшую поверхность имеет шар. Животным выгоднее иметь массивное тело, максимально приближаясь к форме шара.
Д. Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конеч­ностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов) увеличиваются к югу. Терморегуляционное значение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверх­ность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У мно­гих млекопитающих особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные большим коли­чеством кровеносных сосудов.
^ Адаптации организмов к водному режиму наземно-воздушной среды.Протекание всех биохимических процессов в клетках и нормальное функционирование организма в целом возможно только при достаточном обеспечении его водой - необходимым условием жизни.

Вся эволюция наземных организмов шла под знаком приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше очень разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами до прак­тически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь.

У животных различают три механизма регулирования вод­ного баланса: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испарение и органы выделения; поведенческий- выбор предпочтительного расположения в пространстве.
^ Экологические группы растений по отношению к воде:
- Гидатофиты - это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них - цветковые, кото­рые вторично перешли к водному образу жизни (элодея,
рдесты, водяные лютики, валлиснерия и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы.
Гидрофиты - это растения наземно-водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелко­водья, на болотах. К ним можно отнести тростник обыкно­венный, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. У гидрофитов есть эпидермис с устьицами, интен­сивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Теневые гигрофиты - это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (цирцея альпийская, многие тропические травы). Из-за высокой влажности возду- ха у них может быть затруднена транспирация.
К световым гигрофитам относятся и виды открытых место­обитаний умеренной полосы, растущие на постоянно влаж­ных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, подмарен­ник болотный и др.).
Мезофиты могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофи­там можно отнести деревья верхних ярусов тропических лесов, древесные породы лесов умеренного пояса, кустарники, травянисты растения, растения заливных лугов.
Ксерофиты растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты подразделяются на два типа:
- суккуленты - сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты - кактусы; листовые суккуленты - алоэ, агавы,
молодило; корневые суккуленты - аспарагус, кислица.
Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары. Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает" газообмен. Поэтому многие суккуленты при открытых устьицах поглощают СО₂, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза;
- склерофиты - это растения, наоборот, сухие на вид (ковыли, злаки), часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассечен­ными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25% влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию.
^ Почва как среда обитания.
Почва — это рыхлый тонкий поверхностный слой суши, представляющий собой трехфазную систему в которой твер­дые частицы окружены воздухом и водой. Несмотря на незна­чительную толщину эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. В почве сглажены темпера­турные колебания по сравнению с приземным слоем воздуха, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью.
^ Адаптации организмом к существованию в почве.
Разнообразие условий обитания в почве обуславливает и разнообразие организмов, обитающих в ней.
В почве сосредоточены корневые системы наземных расте­ний. В среднем на 1 м² почвенного слоя приходится более 100 млрд. клеток простейших, миллионы коловраток и тихо­ходок, десятки миллионов нематод, десятки и сотни тысяч клещей, тысячи других членистоногих, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 м² почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий, микроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов.
Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших биологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различаю­щихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний, перегнойно-аккумулятивный горизонт, в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз; 2) горизонт вмывания, или иллювиальный, где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества, 3) материнская порода, материал, которой преобразуется в почву.
На поверхности и верхних слоях обитают водоросли зеленые, желто-зеленые, диатомовые), грибы, лишайники, цианобактерии.
Почвенные бактерии очень разнообразны. В почвах некоторых типов они могут проникать на глубину нескольких метров. Среди них есть автотрофы (преимущественно хемосинтетики - нитрифицирующие бактерии и др.) и гетеретрофы (в основном сапрофиты).
Почвенные грибы встречаются в почвах разных типах, там, где есть запасы органики. Грибы гетеротрофные организмы. Среди них встречаются сапрофиты, паразиты растений другие виды.
Почвенные водоросли встречаются как на поверхности почвы, так и в ее глубине. Большинство почвенных водорос­лей имеют микроскопические размеры.

Животные - обитатели почвы - принадлежат к разным систематическим группам (простейшие, круглые и кольчатые черви, членистоногие, моллюски, млекопитающие и др.). Для мелких почвенных животных, которых объединяют под наз­ванием микрофауна (простейшие, коловратки, нематоды и др.), почва - это система микроводоемов. По существу это водные организмы.
Для дышащих воздухом несколько более крупных живот­ных почва представляется как система мелких пещер. Таких животных объединяют названием мезофауна. К обитанию в почве животные имеют определенные морфофизиологические приспособления. Одни из них активно прокладывают ходы с помощью сокращения мускулатуры тела (дождевые черви), другие - роющих конечностей (медведки, кроты). Приспособ­лением к низкому содержанию кислорода в почве является способность поглощать его через тонкие покровы тела (круг­лые черви, дождевые черви).
Таким образом, по своим экологическим характеристикам почва имеет ряд общих черт как с наземно-воздушной, так и водной средой обитания, что и обуславливает разнообразный состав её обитателей.

Понятие о популяции. Типы популяций

Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.

Основным свойством популяций, как и других биологических систем является то, что они находятся в беспрерывном движении, постоянно изменяются. Это отражается на всех параметрах: продуктивности, устойчивости, структуре, распределении в пространстве. Популяциям присущи конкретные генетические и экологические признаки, отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость. Наука, объединяющая генетические, экологические и эволюционные подходы к изучению популяций, известна как популяционная биология.

Типы популяций. Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания в пределах местообитания одной популяции тоже могут быть не одинаковы. По этому признаку выделяют три типа популяций (рис.1): элементарную, экологическую, географическую. Элементарная (локальная) популяция – это совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной пло-щади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.

ПРИМЕРЫ. Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере; микрогруппировки ландыша Кейске в белоберезняке, растущие у оснований деревьев и на открытых местах; куртины деревьев одного вида (дуба монгольского, лиственницы, и др.), разобщенные лугами, куртинами других деревьев или кустарников, или болотцами.

Экологическая популяция – совокупность элементарных популяций, внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Растения одного вида в ценозе называются ценопопуляцией. Обмен генетической информацией между ними происходит достаточно часто.

ПРИМЕРЫ. Рыбы одного вида во всех стаях общего водоема; древостои в монодоминантных лесах, представляющих одну группу типов леса: травяных, лишайниковых или сфагновых лиственничников (Магаданская область, север Хабаровского края); древостои в осоковых (сухих) и разнотравных (влажных) дубняках (Приморский край, Амурская область); популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района.

Географическая популяция – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы. Географические популяции существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генами происходит редко – у животных и птиц – во время миграций, у растений – при разносе пыльцы, семян и плодов. На этом уровне происходит формирование географических рас, разновидностей, выделяются подвиды.

ПРИМЕРЫ. Известны географические расы лиственницы даурской (Larix dahurica): западная (к западу от Лены (L. dahurica ssp. dahurica) и восточная (к востоку от Лены, выделяемая в L. dahurica ssp. cajanderi), северная и южная расы лиственницы курильской. Аналогично выделение М.А. Шембергом (1986) у березы каменной двух подвидов: березы Эрмана (Betula ermanii) и шерстистой (B. lanata). В низовьях р. Яма расположен очаг ели обыкновенной (Picea obovata), отстоящий от сплошного массива ельников к востоку на 1000 км, к северу – на 500 км. Зоологи выделяет тундровую и степную популяции у узкочерепной полевки (Microtis gregalis). У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов.