Рефлекс и рефлекторная дуга

Запомните: РЕФЛЕКС — ОСНОВНОЙ АКТ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.Эта прописная истина вошла во все учебники и пособия по физиологии, медицине и других прикладных дисциплинах. Однако не всё так просто под луной.

Немного истории. [Когда отдельным изданием, минуя цензуру, вышла книга И. М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» (1866 год), тираж был конфискован, а против Сеченова было возбуждено уголовное дело. Книга И.М. Сеченова находилась под запретом больше года. Петербургский цензурный комитет сообщил прокурору: «Сочинение Сеченова объясняет психическую деятельность головного мозга. Она сводится к одному мышечному движению, имеющему своим начальным источником всегда внешнее материальное действие; она не согласна ни с христианским, ни с уголовно-юридическим воззрением и ведёт положительно к развращению нравов…»

Прежде Петербургская медико-хирургическая академия справедливо считалась центром русской научной биологической и медицинской мысли. Чернышевский в своем романе «Что делать?» связал жизнь героев романа с этой академией и вывел образы многих персонажей своего произведения «с натуры», сделав их похожими на реальных лиц, работавших в академии. В конце шестидесятых годов академия сильно изменилась.

Полицейские меры, принятые против Сеченова, вызвали возмущение не только студентов академии, но и всех передовых физиологов Запада.

Например, Карл Людвиг писал Сеченову: «Что это напечатано о Вас в газете? Сам я не читал, но мне говорили, что Ваши произведения подвергнуты специальному надзору. Подобные вещи недопустимы по отношению к такому верному сыну своего отечества, как Вы»] ( См. Длигач Д.Л., Кулаев Б.С. Жизнь исосуды. – М.: Знание, 1989. – 208 с./ Раздел Дискуссия (Окончание) стр. 56-59)].

Ответную реакцию организма на раздражение рецепторов, осуществляющуюся с участием ЦНС, называют рефлексом. Раздражителем, вызы­вающим рефлекторную реакцию, может быть любое изменение внешней и внутренней среды организма.

Путь, по которому осуществляется рефлекс, называют рефлек­торной дугой. Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев: рецептора, афферентного пути, центральной нервной системы, эффе­рентного пути и эффектора. Время от момента нанесения раздра­жения до появления ответной реакции называют временем реф­лекса.

Время, в течение которого импульс проходит через центральную нервную систему, называют центральным временем рефлекса. Вре­мя рефлекса зависит от интенсивности раздражения: чем больше сила раздражения, тем меньше время рефлекса, и, наоборот, чем меньше сила раздражения, тем больше время рефлекса.

Простейшие рефлекторные дуги состоят из двух или трех ней­ронов (рис. 27).

В трехнейронную рефлекторную дугу входят афферентный, вста­вочный и эфферентный нейроны. Дендрит афферентного нейрона начинается от рецептора, тело афферентного нейрона лежит в спин­номозговом ганглии. Аксон афферентного нейрона от ганглия идет в составе задних корешков в центральную нервную систему и в задних рогах спинного мозга контактирует со вставочным нейро­ном. Аксон вставочного нейрона передает возбуждение в передние рога спинного мозга, к мотонейрону, аксон которого несет возбуж­дение к иннервируемому им органу.

В большинстве рефлекторных актов связи между нейронами сложнее, чем это представлено в трехнейронной рефлекторной дуге, и вставочных нейронов в их дугах может быть много (рис. 28).

Наиболее простая связь между нейронами имеет место в двухнейронной рефлекторной дуге. В ней нет вставочного нейрона, аксон афферентного нейрона непосредственно контактирует с телом клет­ки и дендритами мотонейрона в передних рогах спинного мозга. Особенностью двухнейронной дуги является и то, что рецептор и эффектор рефлексов, осуществляющихся по этому типу, лежат в одном и том же органе. К двухнейронным относят сухожильные рефлексы (ахиллов, коленный и др.). Двухнейронный характер этих рефлексов доказан электрофизиологическими исследованиями: было определено время прохождения импульса через один синапс, оно равно 2—3 мс. Центральное время сухожильного рефлекса тоже равно приблизительно 3 мс. Следовательно, при осуществле­нии сухожильного рефлекса импульс в центральной нервной системе проходит через один синапс (или несколько параллельно включен­ных). Можно рассчитать, сколько синапсов (соответственно ней­ронов) последовательно включено в данную рефлекторную реакцию. Для этого нужно центральное время рефлекса разделить на 3 мс (время прохождения импульса через один синапс). Рефлекторные дуги, в которых возбуждение проходит через один синапс, называют моносинаптическими, а те, в которых возбуждение последовательно проходит более чем через один синапс,— полисинаптическими. Рефлекторный акт не заканчивается ответной реакцией организма на раздражение. В работающем органе раздражаются рецепторы, и возникающее в них возбуждение по афферентным волокнам воз­вращается в центральную нервную систему. Каждый орган, будь это скелетные мышцы, осуществляющие движение, или ритмически сокращающаяся сердечная мышца, или мышцы постоянно пульси­рующих сосудов, дыхательные мышцы и т. д., благодаря обратной импульсации «сообщает» нервным центрам о своем состоянии. В ответ на полученный афферентный сигнал нервный центр в каж­дый данный момент вносит свои поправки в осуществляющийся рефлекторный акт. Поэтому более правильно говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце.