ТРАНСПИРАЦИЯ

В основе расходования воды растительным организмом лежит физический процесс испарения – переход воды из жидкого состояния в парообразное, происходящее в результате соприкосновения органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Но у растений это не просто испарение воды, это сложный физиологический процесс регулируемый самим растением рядом анатомических и физиологических механизмов. Поэтому термин «транспирация» введен для того, чтобы подчеркнуть отличие этого физиологического процесса от чисто физического процесса. Транспирация это испарение воды с внутренних тканей листа через устьица. Таким образом, транспирация – это физиологический процесс испарения воды растениями. Главный орган транспирации – лист. Каковое же биологическое значение транспирации? Во-первых, транспирация обеспечивает непрерывность водного тока по растению его непрерывность, связывая растение в единое целое. Во-вторых. обеспечивает с водным током передвижение минеральных и частично органических веществ по растению , от корня по стеблю к листьям.

В третьих, регулирует температуру растения, защищает его от перегрева на прямых солнечных лучах. Без транспирации происходил бы быстрый перегрев растения, что вызывало бы нарушало биохимических и физиологических процессов. Транспирацию можно считать приспособительным процессом, возникшим в процессе эволюции растений после выхода на сушу. У водных растений, транспирации нет, и нет специальных органов транспирации – устьиц. Следовательно для растений она не обязательна, как, например, дыхание. Она наблюдается только у наземных и надводных растений.

Транспирация как физиологический процесс в свою очередь тесно связана с другими важнейшими процессами: фотосинтезом, дыханием, минеральным питанием. Так как через одни и те же органы – устьица идет газообмен и фотосинтеза,, и дыхания, а с минеральным питанием связано с транспортом веществ от корня с транспирационным током ко всем наземным органам. Как физиологический процесс транспирация имеет количественные и качественные единицы измерения, раскрывающие её напряженность и связь с фотосинтезом. Интенсивност транспирации, это количественный показатель, обычно выражают в граммах испарения воды за один час на единицу S или на один грамм сухой массы

( днем – 15-250 г/м² за час; ночью – 1-20 г/м² за час. Продуктивность транспирации, это качественный показатель, определяется количество граммов сухого вещества, образуемого при испарении 1000 граммов воды (≈ 1-8 г на 1000 г воды) Транспирационный коэффициент – количество граммов воды, которая затрачивается на образование одного грамма сухого вещества (≈ 120-150 г на 1 г сухого вещества Для оценки эффективности использования воды определяется коэффициент водопотребления – эвапотранспирация. Под эвапотранспирацией понимают суммарный расход воды за вегетационный период 1 га посева или насаждения. Сюда включается испарение как с почвенной поверхности (эвапорация) и транспирации всех растений, куда входят и сорные. Это можно использовать и при определении водопотреблении фитоценоза. Водопотреблением посева можно управлять, снижая расход воды путем уничтожения сорных растений, мульчированием почвы, своевременным рыхлением, улучшая продуктивность растений применение минеральных удобрений и других агротехнических приёмов Эта единица измерения водопотери используется при расчете выращивание растений при поливах..На синтез затрачивается всего 0,2% Н₂О; остальная – на транспирацию

Лист как орган транспирации Основным транспирирующим органом растения является лист, общее строение листа известно из курса ботаники. Нам следует остановиться на его особенностях строения, связанных с транспирацией. Несмотря на то, что лист служит органом испарения воды ( транспирации) его анатомо-морфологичекое строение направлено на препятствие непродуктивной потери воды (рис ). Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом, клетки которого плотно прижаты друг к другу, поверхность этих клеток покрыта кутикулой, непроницаемой для воды, к тому же она еще дополнительно покрывается восковым налетом. Кутин и воск – гидрофобны, что затрудняет испарение воды.

Несмотря на весьма небольшую толщину листа (100-200 мкм, строение мезофилла довольно сложное, которое определяет два важнейших процесса: фотосинтез и транспирацию. Эти процессы тесно взаимосвязаны. Их протекание определяется непосредственным контактом с атмосферой. Поэтому мезофилл имеет систему межклетников и проводящих пучков, первые увеличивают испаряющую поверхность и газообмен, вторые обеспечивают скорость поступления воды в листовую пластинку и отток пластических веществ, образуемых при фотосинтезе. Для контакта мезофилла с атмосферой в эпидермисе имеются мельчайшие отверстия устьица, через которые идет поглощение углекислого газа и испарение воды. Подсчеты показали, что площадь отверстий устьиц на поверхности листа составляет всего 1%, но самих устьиц на 1 мм² приходится от 50 до 500 штук, т.е. весь лист в порах, но величина этих пор составляет всего – 3-12 мкм (нм). Обычно у наземных двудольных растений устьица расположены на нижней стороне листа, а у плавающих листьев на верхней . У растений лилейных и злаковых устьица расположены на обеих сторонах. Но оказалось , что если у листа двудольного растения замазать нижнюю сторону вазелином, то обнаруживается испарение воды с верхней стороны. Это испарение получило название кутикулярной транспирации. Таким образом, различают два основных типа транспирации: устьичную и кутикулярную транспирации. Некоторые ученые отмечают испарение воды через чечевички молодых побегов, и назвали его лентикулярной транспирацией. В результате транспираци чечевичек (лентикулярная транспирация) в зимнее время часто возникает водный дефицит и растения погибают через обезвоживание. По объему испарения воды, устьичная составляет до 90%, а кутикулярная – до 10%. Однако это соотношение не постоянно. В молодых растущих листьев, когда устьица еще полностью не сформировались, а кутикула тонкая – кутикулярная транспирация достигает 60 % и выше. По мере старения листа и развития кутикулы доля её в транспирации уменьшается. Более высокий процент кутикулярной транспирации наблюдается у теневыносливых растений, у которых кутикула слабо развита. Устьичная транспирация складывается из 3-х этапов:1) испарение воды из поверхности влажных клеток мезофилла; 2) диффузия паров воды через устьица и 3) диффузия водяных паров от поверхности листа (рис. ). Каждый этап имеет свои особенности и механизм регуляции транспирации.

Первый этап. Как известно, клеточная стенка представляет переплетение нитей микро- и макрофибрил, между которыми пространство заполнено водой, и вода находится как в капилляре. Вода испаряется из эти капилляров. При недостаточном снабжении листа водой, клеточные стенки подсыхают, мениск в капиллярах становится вогнутым, увеличивается поверхностное натяжение и удержание воды силами сцепления, испарение воды уменьшается. К тому же в подсохшей клеточной стенке вода уже испаряется не в межклетники, а во внутрь капилляра, в которых повышается давление паров, что так же снижает испарение воды. Мы видим регуляцию транспирации при открытых устьицах, Этот процесс получил название внеустьичная транспирация.

Второй этап начинается, когда вода отрывается от оболочек клеток мезофилла и переходит в межклетники и подустьичную полость в виде пара. Теперь пары будут устремляться к устьичной щели и проходить через неё. Под устьицем создается недостаток паров, что приводит автоматически к испарению воды с поверхности клеток. Иная картина наблюдается когда устьица закрыты, все пространство под ними быстро насыщается парами и переход воды из жидкого состояние в парообразное прекращается и потери воды листом нет. Вот поэтому степень открытия устьиц является основным механизмом регуляции интенсивности транспирации.

Третий этап устьичной трансирайии – это диффузия паров от поверхности листа. Этот этап регулируется в основном условиями внешней среды : температурой, влажностью воздуха, ветром, и приспособлениями, сокращающими транспирацию: опушение, погружению устьиц в мезофилл ( рис. ), скручивание листьев ( ковыль) и др.

Основное испарение воды идет через устьица. При полностью открытых устьицах транспирация идет интенсивно и почти приравнивается к испарению воды со свободной поверхности такой же площади. Но вспомним, что при полностью открытых устьицах их общая поверхность составляет всего 1% от площади листа, т.е казалось бы , что транспирация должна быть в 100 раз меньше, чем испарение со свободной поверхности воды. Но измерение транспирации и испарения с одинаковой водной поверхности показало, что транспирация всего меньше в 2 раза. Для сравнительной активности транспирации введено понятие относительной транспирации, которая показывает, что транспирация не только более интенсивна, но и саморегулируемая

.Относительная транспирация – это отношение транспирации к свободному испарению с водной поверхности той же площади и за то же времени. В среднем она составляет 0,2 -0,5, а у некоторых даже 0,9. Почему же так ?

Объяснение этому дали в 1900 году английские физиологи Браун и Эскомби, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее , чем и одного крупного той же площади. Согласно Закону Стефана, связанного с так называемым краевым эффектом. Испарение с краёв идет быстрее, чем в центре. В центре происходит насыщение паров сильнее и связь с молекулами прочнее, а с краёв вода легче отрывается и скорее рассеивается, вокруг краев создаётся свободное диффузное поле и пары расходятся веером ( рис. ). Поэтому при испарении таких краевых молекул значительно больше у ряда мелких отверстий, расположенных друг от друга не ближе 10- кратного расстояния их диаметра, так как испарение пропорционально не площади, а диаметру отверстия

Устьица идеально отвечают этим требованиям: имеют малый диаметр и расположены на достаточном удалении друг от друга. При открытых устьицах испарение идет интенсивно, тогда как при их закрытии испарение снижается. В этом и заключается устьичная регуляция транспирации. При недостатке влаги устьица автоматически закрываются.

Основным фактором, обусловливающим движение устьиц, является содержание воды в листе. При достаточном её количестве, устьица открыты, при недостатке – закрыты.

В связи с этим различают 3 типа реакции устьичного аппарата на внешние условия среды:

1. Гидропассивные реакции – это закрытие устьиц в результате перенасыщения паренхимных клеток листа водой и механическое сдавливание устьиц, что закрывает устьичную щель. Это обычно наблюдается при обильном поливе дождеванием и может служить причиной подавления фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция закрывания или открывания устьиц – это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц, что было рассмотрено выше.

3. Фотоактитвная реакция – связана с закрытием устьиц в темноте и открытием на свету... Согласно современным представлениям открывание устьиц индуцируется выходом Н⁺ из замыкающих клеток под действием света. Под действие света включается протонная помпа Н⁺- атефаза, которая выкачивает протоны из замыкающих клеток в клетки примыкающие. Поставщиком АТФ является процесс фотосинтеза. На смену протона в замыкающие клетки из прилегающих поступает ион К+ и для уравновешивания ион СL^– и накапливаются в вакуолях повышая в них осмотический потенциал. С другой стороны, выход протона Н⁺ водорода, повышает рН среды и в щелочных условиях усиливается активность фермента ФЭПВК – карбокилазы ( фосфоэнол-карбоксилазы), которая ускоряет процесс карбоксилирования ФЭПВК (фосфоэнолпировиноградная кислота) и превращает её в малат (яблочная кислота) , тоже осмотические активное вещество. Ионы К⁺ и СL^– и малат приводят к усилению поступление воды в вакуоль, повышению тургора и открытию устьиц. Это можно представить в виде следующей схемы:

Свет

Включение протонной помпы

( выход Н⁺ из замыкающих клеток)

Транспорт К⁺ и CL^– Повышение рН

в замыкающие клетки

Образование малата

Повышение осмотического потенциала замыкающих клеток

Поступление воды в замыкающие клетки

Открытие устьиц

Фотосинтез также влияет на движение устьиц. При интенсивном образовании углеводов возрастает сосущая сила клеток и устьица открываются Состояние устьиц зависит ои от СО₂. Если концентрация в предустьичном пространстве падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Частично с этим связано утреннее открывание устьиц ( уменьшается количество СО₂ в результате возрастания фотосинтеза) Ночью в межклетниках концентрация СО₂ увеличивается вследствие дыхания при уменьшении или отсутствии фотосинтеза –поэтому устьица закриваються. У суккулентов со специфичным суточным ритмом обмена органических кислот устьица открываются ночью, когда парциальное давление СО₂ в межклетниках уменьшается вследствие интенсивного образования малата и закрываются днем, когда при декарбоксилировании малата высвобождается СО₂

. Однако суточный ход устьичных движений в зависимости от внешних условий может у разных растений отклоняться от обычного. При нормальном водоснабжении обычно устьица утром открываются, вечером закрываются. Однако, степень открытия устьиц в течение дня зависит от условий влагообеспечения. Мало воды в листьях – они закрываются, достаточно – открываются. Такой ход характерен для злаков. Но есть растения, у которых ритм этот меняется. Если днем устьица были закрыты в зависимости от сложившихся условий водообеспечения, то ночью они открываются (люцерна, клевер, горох). И есть третья группа растений, у которых всегда днем устьица закрыты, а ночью открыты. Это пустынные растения суккуленты.