Фитоценология

Фитоценозы являются частью более сложных природных систем – биогеоценозов, совокупность которых образует биосферу Земли. Биогеоценоз - система, состоящая из косной (неживой) среды – экотопа и живых организмов, образующих биоценоз. В состав биоценоза входят растительность (фитоценоз), животное население (зооценоз) и совокупность микроорганизмов (микробоценоз). Ведущую роль в биогеоценозе играет фитоценоз, обладающий огромной биомассой. Фитоценоз сильно влияет на атмосферу, почву, определяет видовой состав животных, микроорганизмов, а также многие особенности обмена веществ и энергии в биогеоценозе.

Границы биогеоценоза в горизонтальном направлении определяются границами фитоценоза, свойственного ему, в вертикальном – высотой надземных органов фотосинтезирующих растений и глубиной проникновения их подземных органов.

Фитоценозы представляют собой результат длительного подбора видов растений, которые в процессе взаимодействия между собой и другими компонентами биоценоза приспособились к определенным экологическим условиям. В результате совместного произрастания в фитоценозе устанавливаются определенные взаимоотношения между видами. Принято различать три основные формы влияния растений друг на друга: прямые (контактные), трансабиотические, трансбиотические.

Контактные отношения проявляются в паразитизме, симбиозе, в механическом воздействии растений друг на друга, в срастании корней и т.п.

Трансабиотические взаимоотношения – это влияние одних растений на другие посредством изменения окружающей среды. Сюда относится конкуренция за свет, влагу, питательные вещества, а также выделение растениями продуктов жизнедеятельности в окружающую среду и др.

Трансбиотические взаимоотношения – это влияние одних растений на другие через посредство каких-то иных организмов.

Обычно в фитоценозах одновременно проявляются различные формы взаимного влияния растений.

При формировании растительных сообществ большую роль играют конкурентные взаимоотношения как между особями одного вида, так и между особями разных видов. Несмотря на наличие межвидовой конкуренции, практически в каждом естественном фитоценозе возможно сосуществование нескольких или многих видов растений. Возможность эта обусловлена тем, что каждый вид в фитоценозе занимает свое особое место, которое называют экологической нишей.

Структура фитоценозов.Важнейшим признаком фитоценоза является его видовой (флористический) состав. Число видов растений в сообществе называют его видовым богатством. Оно зависит от ряда факторов. Большую роль играют общие физико-географические и исторические условия, от которых зависит видовое богатство флоры каждого конкретного района. Так, например, видовая насыщенность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается сотнями видов высших растений, а видовая насыщенность сибирских таежных лесов, формирующихся на фоне бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-30 видов.

Флористическое разнообразие фитоценозов зависит также от условий местообитаний: чем они благоприятнее, тем сложнее видовой состав, и, наоборот, в неблагоприятных местообитаниях формируются флористически простые фитоценозы.

Каждый вид в фитоценозе представлен, как правило, более или менее значительным числом особей. Совокупность особей одного вида, входящих в состав определенного растительного сообщества, называется ценопопуляцией (ценотической популяцией). Каждая ценопопуляция занимает в фитоценозе определенное положение, т.е. играет определенную роль, которая зависит от следующих признаков ценопопуляции: количественного участия, возрастного состава, фенологического состояния, жизненного состояния, эколого-биологических особенностей.

Количественное участие видов в растительных сообществах, обычно называемое в геоботанике обилием, выражается различными показателями: численностью особей, проективным покрытием поверхности почвы их надземными частями, массой, объемом. В большинстве фитоценозов есть виды, которые по численности особей преобладают над другими. Такие виды называют доминантами. По количеству доминантов различают фитоценозы моно- и полидоминантные (имеется лишь один господствующий вид или же их несколько). Примером монодоминантных сообществ могут быть многие леса таежной зоны, где в древесном ярусе господствует какой-либо один вид (ель, сосна и др.). Дубравы, напротив, обычно полидоминантны. В травяных сообществах (луга, степи) нередко происходит смена доминантов по годам в зависимости от изменения погодных условий. Очень трудно выделить доминирующие виды в дождевых тропических лесах, в некоторых типах лугов и ряде других сообществ.

Особи, входящие в состав ценопопуляции, как правило, находятся на разных стадиях онтогенеза, или в разных возрастных состояниях, начиная от еще не проросших и прорастающих семян и кончая старыми отмирающими экземплярами. Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называют возрастным спектром ценопопуляции.

В зависимости от соотношения возрастных групп различают три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный. Инвазионные популяции состоят исключительно или в основном из молодых особей, еще не достигших половозрелого состояния и не дающих генеративного потомства. Нормальные ценопопуляции характеризуются гармоничным сочетанием молодых, половозрелых и стареющих особей. В регрессивных ценопопуляциях преобладают стареющие особи при полном или почти полном отсутствии молодых возрастных групп. Принадлежность ценопопуляции к определенному возрастному типу характеризует ее позицию и жизнеспособность в фитоценозе.

Анализ возрастного состава ценопопуляций позволяет выяснять состояние отдельных ценопопуляций и фитоценоза в целом, прогнозировать направление их дальнейшего развития, помогает разрабатывать режим рационального использования фитоценозов, решать задачи их оптимизации и охраны.

Каждый растительный организм в течение вегетационного периода проходит ряд стадий сезонного роста и развития, начиная от прорастания генеративных зачатков или от возобновления роста перезимовавших почек и побегов до отмирания растения или подготовки к новому зимнему периоду. Эти стадии развития растений, адаптированные к сезонной динамике факторов среды, называют фенологическими фазами, или фенофазами.

Результаты фенологических исследований отражают в виде так называемых фенологических спектров, на которых показывается последовательность и длительность прохождения фенологических фаз особи, ценопопуляции или фитоценоза в целом. Характер фенологических спектров зависит, с одной стороны, от видовой специфичности растений и, с другой стороны, от особенностей сезонных изменений экологических условий. Поэтому анализ фенологических спектров ценопопуляций позволяет выявлять экологию видов, фенологическое состояние ценопопуляций в каждый конкретный момент времени, их годовой цикл развития, изменение роли ценопопуляций в течение вегетационного периода, а также фазы сезонного развития всего фитоценоза.

Жизненность ценопопуляции определяется жизненным состоянием образующих ее особей, а под жизненностью особей понимают их свойства, проявляющиеся в мощности особей и различных перспективах их развития. Жизненность особей характеризуется такими показателями, как возрастное состояние, диаметр, высота и степень разветвленности побегов, размер листовых пластинок, число генеративных побегов и т.д.

Жизненность ценопопуляций изменяется во времени и при переходе от одного фитоценоза к другому. Поэтому изучение жизненного состояния ценопопуляций помогает определить положение и роль каждой ценопопуляции в конкретном фитоценозе.

Каждая ценопопуляция в фитоценозе играет определенную роль, влияя на формирование его внутренней среды (фитосреды) и на другие ценопопуляции. Роль ценопопуляции зависит не только от ее количественного участия, но и от эколого-биологических особенностей вида.

Обычно в составе фитоценоза различают три группы видов, обладающих сходным средообразующим воздействием и сходной степенью влияния на другие ценопопуляции фитоценоза.

1. Эдификаторы – ценопопуляции, слагающие основу фитоценоза, играющие главную роль в формировании фитосреды, оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они являются доминантами и образуют основную фитомассу в фитоценозе.

Чаще всего это растения верхних ярусов, например лиственница в лиственничном лесу, ель в еловом лесу. Иногда эдификаторами могут быть растения нижнего яруса, например сфагнум на верховом болоте. Эдификаторами являются устойчиво доминирующие виды, оказывающие большое влияние на формирование фитосреды.

2. Ассектаторы – ценопопуляции, характерные для фитоценоза, постоянно присутствующие в нем, но не обильные и потому не имеющие большого фитоценотического значения.

3. Адвентивные растения – ценопопуляции случайные, не свойственные данному фитоценозу, быстро исчезающие из него, например полевые сорняки на естественных лугах, крапива в водораздельных лесах и т.д.

Фитоценозы расчленяются на отдельные морфологические части как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении, в соответствии с этим различают вертикальную и горизонтальную структуру фитоценозов.

Вертикальная структура фитоценозов обусловливается тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую высоту, а их корневые системы проникают в почву на разную глубину. В результате фитоценоз расчленяется в вертикальном направлении на отдельные более или менее отграниченные друг от друга слои – ярусы, что приводит к более полному использованию растениями ресурсов местообитания.

Наиболее четко ярусность выражена в лесном фитоценозе. Число ярусов в разных типах леса различно. Например, сосняк сфагновый может иметь всего два яруса: в первом – сосна, во втором – сфагнум. В дубраве можно выделить иногда до семи ярусов.

Обычно в лесу выделяют: 1) древостой, или древесный ярус; 2) подлесок, или кустарниковый ярус; 3) травяно-кустарничковый ярус (травы, кустарнички и полукустарнички); 4) мохово-лишайниковый ярус. В фитоценозах есть также внеярусные растения, к ним относятся лианы и эпифиты.

В некоторых типах фитоценозов вертикальная структура бывает выражена слабо. Так, например, во влажных тропических лесах, где плотность растительного населения особенно велика, вертикальная структура приобретает непрерывный характер и ее можно расчленить на ярусы лишь условно. Нечетко выделяется ярусность во многих травянистых фитоценозах, в которых на непрерывность вертикальной структуры в пространстве накладывается ее изменяемость во времени.

Подземные органы различных растений располагаются в почве на разной глубине. Здесь тоже можно различать ярусы. Подземная ярусность хорошо выражена в лесных фитоценозах.

Горизонтальная структура фитоценозов определяется характером распределения растений по их площади. В естественных фитоценозах, как правило, ценопопуляции распределяются неравномерно, при этом в одних точках особи образуют скопления (группы), между которыми особи данной ценопопуляции не встречаются совсем или встречаются значительно реже.

Неравномерность распределения растений в фитоценозах обусловлена целым рядом причин: 1) особенностями размножения растений и формой их роста; 2) неоднородностью экотопа в разных точках, в которых особи находят неодинаковые условия существования; 3) взаимоотношениями растений друг с другом; 4) деятельностью животных, а также 5) разнообразными влияниями человека.

В зависимости от типа распределения доминантных ценопопуляций возникает два типа горизонтальной структуры – диффузный и мозаичный. Диффузная структура характеризуется более или менее однородным (гомогенным) горизонтальным строением. Мозаичная структура характеризуется явно неоднородным (пятнистым) распределением доминантных ценопопуляций, в результате чего в фитоценозе выделяются мелкие участки, отличающиеся друг от друга по составу и строению. Наличие мозаичности имеет большое значение в функционировании фитоценозов, так как в мозаичных ценозах усложняется эколого-биологический состав ценопопуляций, полнее используются ресурсы местообитания, повышается устойчивость фитоценоза.

Динамика фитоценозов. Каждый фитоценоз представляет собой не застывшее явление природы, а систему, находящуюся в состоянии постоянной динамики. Изменчивость фитоценоза во времени – это одна из наиболее характерных его особенностей. Фитоценозы претерпевают разнообразные изменения, которые можно разделить на модификации и смены.

К модификациям относят обратимые изменения фитоценозов. Это сравнительно непродолжительные и неглубокие, главным образом, количественные изменения признаков фитоценозов. Вызываются они обратимыми изменениями экологических условий и являются следствием приспособительных реакций растений на изменения этих условий. При восстановлении экологических условий в исходное состояние, возвращаются в исходное состояние и все обратимые признаки фитоценозов.

В зависимости от продолжительности модификаций различают суточную, сезонную и разногодичную изменчивость.

Суточная изменчивость обусловлена сменой дня и ночи, с которой сопряжено изменение различных факторов местообитания. Прежде всего, изменяются условия освещения, а вместе с ними изменяются температура, влажность, воздействие животных и другие факторы. Растения реагируют на суточные изменения экологических условий изменением интенсивности процессов жизнедеятельности. Кроме того, у ряда видов растений существуют суточные ритмы в цветении, в расположении листьев или соцветий. Все это ведет к незначительным изменениям во внешнем облике и структуре фитоценозов, в то время как видовой состав в течение суток остается неизменным.

Сезонная изменчивость фитоценозов, так же как и суточная, характеризуется строгой периодичностью. Она обусловлена двумя причинами – сезонными изменениями экологических условий и особенностями сезонного роста и развития растений. Флористический состав является одним из наиболее стабильных признаков, так как он практически не зависит от фенологического развития растений. Резко меняются по сезонам года состав вегетирующих и покоящихся ценопопуляций, возрастной состав (особенно у ценопопуляций однолетних растений), количественные соотношения ценопопуляций.

К изменчивым признакам в сезонной динамике фитоценозов относится также аспект, под которым понимают внешний вид фитоценоза, его физиономичность в каждое конкретное время года. Смена аспектов фитоценозов определяется сезонной динамикой их структуры и сменой фенологического состояния ценопопуляций. Смену аспектов переживают все фитоценозы, но не в одинаковой степени. Для травянистых фитоценозов, в особенности для степных и пустынных с большим участием эфемерных растений, характерна резкая смена аспектов, а для вечнозеленых хвойных лесов – слабая, визуально трудно различимая смена аспектов.

К разногодичным изменениям, называемым также флюктуациями, относят более продолжительные, по сравнению с сезонными, модификации фитоценозов. Это такие изменения, которые осуществляются в течение нескольких соседних лет и для которых временным масштабом измерения является один год. Флюктуации, также как и сезонные изменения, являются обратимыми и не ведут к смене одного фитоценоза другим. Однако, в отличие от сезонной изменчивости, флюктуации не отличаются строгой периодичностью, а совершаются то в одну, то в другую сторону от какого-то среднего состояния фитоценоза.

Флюктуациям подвержены почти все признаки фитоценозов, но не в одинаковой степени. Наиболее устойчив флористический состав фитоценоза, достаточно сильно могут флюктуировать признаки структуры, продуктивность, характер фитосреды и т.д. Травянистые фитоценозы подвержены более резким разногодичным изменениям, нежели лесные. Наименее подвержены флюктуациям фитоценозы, образованные вечнозелеными растениями.

Флюктуации могут быть вызваны различными причинами. Главнейшую роль играют внешние причины, прежде всего циклические изменения климатических и гидрологических условий. Так, во влажные годы в одном и том же фитоценозе сильнее разрастаются более влаголюбивые виды, а в засушливые, наоборот, более засухоустойчивые. Для фитоценозов пойменных лугов большое значение имеет продолжительность затопления весной. Если пойма остается под водой более длительный период, чем обычно, то в травостое большую роль начинают играть гигрофиты и даже болотные виды. Флюктуации фитоценозов бывают настолько резкими, что создается впечатление смены одного фитоценоза другим. Однако, в отличие от смен, флюктуации всегда завершаются через сравнительно непродолжительное время возвратом к исходному состоянию.

К сменам относят необратимые изменения фитоценозов, которые ведут к замещению одного фитоценоза другим. В отличие от модификаций, смены носят более глубокий характер, так как затрагивают не только изменение количественных соотношений ценопопуляций, но всегда сопровождаются существенными изменениями флористического состава фитоценозов.

Способность к сменам – одно из важнейших свойств фитоценозов, обусловленное двумя причинами: во-первых, тем, что фитоценозы представляют собой открытые системы, испытывающие различные воздействия внешних факторов, поэтому направленные изменения факторов вызывают смены фитоценозов; во-вторых, тем, что сами растения способны существенно изменять среду, в результате чего возникают смены. Поскольку обе эти причины действуют постоянно в каждом фитоценозе, постольку ни один фитоценоз не может существовать вечно, рано или поздно он сменяется другим фитоценозом.

Такие смены носят название сукцессий. Различают первичные сукцессии (формирование сообщества на первично незаселенных растениями субстратах) и вторичные (на месте уничтоженных сообществ). Примером первых может быть зарастание вновь возникшего острова на реке, вторых – восстановление леса на вырубке.

В зависимости от причин, их вызвавших, различают автогенные и аллогенные сукцессии. Автогенные сукцессии вызываются внутренними факторами, заложенными в самих фитоценозах, в свойствах слагающих фитоценоз растений, в особенностях влияния их на среду. Примером автогенных сукцессий могут служить: зарастание водоемов, заболачивание леса или луга, восстановление исходного типа фитоценоза после пожара, вырубки и т.п.

Аллогенные сукцессии обусловлены внешними по отношению к фитоценозам факторами. В зависимости от действующего фактора различают: климатогенные (наступление или отступление ледника), эдафогенные (засоление водоемов), зоогенные (подпруживание рек бобрами, в результате чего затопляются участки поймы), антропогенные (распашка, сенокошение, вырубка леса и т.д.) сукцессии.

Каждому фитоценозу свойственна не только изменчивость, но и устойчивость. Устойчивость фитоценозов в первую очередь зависит от продолжительности жизни их эдификаторов. Так, фитоценозы, образованные однолетними растениями, менее устойчивы, чем фитоценозы с господством многолетних растений. С другой стороны, большое влияние на устойчивость растительных сообществ оказывает степень устойчивости занимаемых ими местообитаний. Например, пойменные лесные фитоценозы, местообитания которых изменяются сравнительно быстро в связи с регулярным отложением аллювиальных наносов, отличаются малой устойчивостью – продолжительность их существования измеряется несколькими годами или десятилетиями. В то же время, устойчивость зональных темнохвойных лесов, занимающих устойчивые водораздельные местообитания таежной зоны, измеряется столетиями.

Устойчивые растительные сообщества, наиболее приспособленные к данным условиям среды, носят название климаксовых или коренных сообществ.