МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Явление сцепленного наследования изучено Т. Морганом, который установил, что материальной основой сцепления является хромосома (хромосомная теория наследственности). При анализе нарушения сцепления, происходящего в результате перекреста хромосом, или кроссинговера, необходимо обратить особое внимание на биологический смысл этого феномена. При перекресте хромосом происходит обмен идентичными участками между гомологичными хромосомами, а значит, возникают новые комбинации генов. Этот процесс лежит в основе комбинативной изменчивости что обусловлено различными взаимодействиями генов (как аллельных, так и неаллельных).

Обсуждая вопрос о природе изменчивости живых организмов, построим некоторую общую схему, иллюстрирующую разные формы этого явления:

Изменчивость делится на:

1) ненаследственная (фенотипическая или модификационная)

2) наследственная (генотипическая) делится на: комбинативную и мутационную

Модификационная изменчивость - это ненаследуемое изменение признаков (фенотипа) особи в определенных пределах под действием внешних факторов. Явление модификационной изменчивости хорошо иллюстрируется опытами французских исследователей: проросток одуванчика разрезали вдоль и высаживали половинки в разных условиях - в теплице и в открытом грунте высокогорного района. К концу сезона выросли совершенно непохожие друг на друга растения. Растение, развивавшееся в теплице, было высоким с большими сочными листьями и крупным цветком, а одуванчик, выросший в горах, был приземистым с прикорневой розеткой мелких листьев и маленьким цветком. Однако семена обоих растений, посаженные в одинаковые условия, дали потомков, не отличавшихся по внешнему виду. Отсюда следует, что в ходе индивидуального развития организм может существенно изменяться под влиянием внешней среды, однако его генотип при этом остается неизменным. Следовательно, подобные фенотипические изменения не наследуются.

Изменения фенотипа под воздействием факторов внешней среды могут происходить в ограниченном диапазоне (широком или узком), который определяется генотипом. Диапазон, в пределах которого признак может варьировать, носит название нормы реакции. Так показатели, использующиеся в животноводстве - удойность коров и жирность их молока, - могут варьировать между особями, но в разных пределах (удойность имеет относительно большой.

Разнообразие фенотипов, возникающих у организмов под влиянием условий среды, называют модификационной изменчивостью. Спектр модификационной изменчивости определяется нормой реакции.

Примером модификационной изменчивости может служить изменчивость генетически сходных (идентичных) особей. Многие виды растений, например картофель, обычно размножаются вегетативно, в этом случае все потомки обладают одинаковым генотипом. Многие растения существенно отличаются по высоте, кустистости, количеству и форме клубней и другим показателям. Причина этой очень широкой модификационной изменчивости состоит в разнообразном влиянии среды, которое испытывает каждый саженец картофеля.

Модификационные изменения (модификации) не связаны с изменением генов. Однако модификации могут сильно влиять на их работу, а также на активность ферментов. Хорошо известно, что при низких температурах ферменты гораздо менее активны, что не может не влиять на рост растений и микроорганизмов, развитие животных. Следовательно, действие факторов среды очень существенно для протекания многих физиологических и формообразовательных процессов. Однако эти воздействия, как правило, не влияют на свойства генов, которые передаются в следующие поколения без принципиальных изменений .Именно поэтому модификации не наследуются. Это важное обобщение сделал крупный немецкий биолог А.Вейсман.

Модификационная изменчивость встречается у всех организмов, независимо от способа размножения, видовой принадлежности и разнообразия условий окружающей среды.

В некоторых случаях модификации не имеют приспособительного значения, а, напротив, представляют собой аномалии и даже уродства. Такие модификации получили название морозов. Морфозы представляют собой результат резкого отклонения индивидуального развития организма от нормального пути. Например, обработка личинок и куколок дрозофилы высокими температурами приводит к появлению большого количества мух с измененной формой крыльев и туловища.