Миелиновое нервное волокно

Миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, вокруг которого шванновские клетки образуют миелин за счёт удлинения и концентрического наслаивания мембран мезаксона. Каждая шванновская клетка миелинизирует небольшой сегмент только одного аксона. Миелин прерывается через регулярные промежутки — узловые перехваты. Фактически это границы между двумя соседними шванновскими клетками. В миелине периферических нервов присутствуют небольшие просветления — насечки миелина. Снаружи от миелина располагаются тонкий слой цитоплазмы шванновской клетки и её ядро.

Осевой цилиндр содержит митохондрии, элементы гладкой эндоплазматической сети, пузырьки, а также элементы цитоскелета — микротрубочки, нейрофиламенты и микрофиламенты. Диаметр аксона, а следовательно и скорость проведения импульсов по этому аксону, определяются количеством в нем нейрофиламентов. В нормальных и патологических условиях количество нейрофиламентов и диаметр аксона тесно коррелируют.

Аксонный транспорт различных компонентов обеспечивает кинезин микротрубочек. Различают быстрый (100–1000 мм/сутки) и медленный аксонный транспорт (1–10 мм/сутки), а также антероградный (транспорт от перикариона) и ретроградный (к перикариону). Основной материал антероградного транспорта — белки, синтезированные в перикарионе (например, белки ионных каналов, ферменты синтеза нейромедиаторов).

Узловые перехваты. На границе между соседними шванновскими клетками участок плазматической мембраны аксона (аксолемма) не прикрыт миелином. Здесь шванновские клетки образуют многочисленные переплетающиеся отростки. Аксолемма перехватов содержит множество потенциалозависимых Na⁺-каналов, необходимых для поддержания импульсной активности. Эти каналы практически отсутствуют в прикрытых миелином сегментах аксона. Преимущественную локализацию Na⁺-каналов в перехватах контролируют связанные с каналами молекулы анкирина G. Скачкообразное проведение нервных импульсов в миелиновых волокнах, когда сигнал перескакивает от одного перехвата к другому, как раз и обеспечивают Na⁺-каналы перехватов. По этой же причине в миелиновых волокнах (в отличие от не имеющих перехватов безмиелиновых волокон) скорость проведения выше.