АПОПТОЗ

Апоптоз — регулируемый процесс удаления ненужных, постаревших и повреждённых клеток. В отличие от некроза, смерть клетки при апоптозе является следствием экспрессии определённых генов, поэтому апоптоз — генетически запрограммированная гибель клетки. В противоположность некрозу, апоптоз энергозависим и требует синтеза РНК и белков. Апоптоз — феномен программируемой самодеструкции клеток, приводящей к их гибели и сопровождаемой характерными цитологическими признаками и молекулярными событиями (табл. 4-3). Часто термины «апоптоз» и «программируемая гибель клеток» используются как синонимы.

Морфологические проявления. Целостность плазматической мембраны при апоптозе не нарушается, хотя происходит ее выпячивание и "пузырение" за счет изменений цитоскелета. При апоптозе цитоплазма клетки уплотняется, конденсируется хроматин, ядро подвергается пикнозу с последующим кариорексисом. Характерным признаком апоптоза служит межнуклеосомное расщепление ядерной ДНК и формирование фрагментов кратных 200 п. н., при развитии другого пути апоптоза ДНК может расщепляться на более крупные фрагменты. Ядро в дальнейшем распадается на отдельные везикулы. На заключительных стадиях апоптоза наблюдается конденсация цитоплазмы (рис. 4-11). В конечной стадии апоптоза фрагментации подвергаются сами клетки с формированием так называемых апоптозных телец — фрагментов хроматина, окружённых мембраной. Клетки, вошедшие в апоптоз, и апоптозные тельца фагоцитируются макрофагами и гранулоцитами; фагоцитоз при этом не сопровождается местным воспалением.

Рис. 4-11. Морфологическая картина апоптоза и некроза клеток.При апоптозе клетка сморщивается, хроматин конденсируется, ядро перемещается на периферию. Наблюдается образование апоптозных телец, содержащих органеллы, цитозоль и фрагменты ядра. Апоптозные тельца быстро фагоцитируются и не возбуждают воспалительный ответ. При некрозе клетка набухает, от неё отделяются везикулы различных размеров, а затем клетка полностью разрушается, её содержимое поступает во внеклеточный матрикс и инициирует воспалительный ответ. [108]