Многослойный плоский неороговевающий эпителий

(epithelium stratificatum squamosum noncornificatum) высти­лает слизистую оболочку полости рта, преддверия полости рта, пищевода и поверхность роговой оболочки глаза. Эпите­лий преддверия полости рта и оболочки глаза развивается из кожной эктодермы, эпителий полости рта и пищевода — из прехордальной пластинки. Эпителий состоит из 3 слоев:

1) базального (stratum basale);

2) шиповатого (stratum spinosum);

3) поверхностного (stratum superficialis).

Базальный слой представлен клетками призматической формы, которые друг с другом соединяются при помощи десмосом, а с базальной мембраной — при помощи полудесмосом. Клетки имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро. В цитоплазме клеток имеются органеллы общего значения и тонофибриллы. Среди базальных клеток имеются стволовые, которые постоянно делятся пу­тем митоза. Часть дочерних клеток после митоза вытесняет­ся в вышележащий шиповатый слой.

Клетки шиповатого слоя располагаются в несколько ря­дов, имеют неправильную форму. Тела клеток и их ядра по ме­ре удаления от базального слоя приобретают все более упло­щенную форму. Клетки называются шиповатыми потому, что на их поверхности имеются выросты, называемые шипами. Шипы одной клетки соединяются при помощи десмосом с шипами соседней клетки. По мере дифференцировки клет­ки шиповатого слоя смещаются в поверхностный слой.

Клетки поверхностного слоя приобретают уплощенную форму, утрачивают десмосомы и слущиваются. Функция это­го эпителия — защитная, кроме того, через эпителий ротовой полости происходит всасывание некоторых веществ, в том числе лекарственных (нитроглицерин, валидол).

Многослойный плоский ороговевающий эпителий (epithelium stratificatum squamosum cornificatum) развивает­ся из кожной эктодермы, покрывает кожу; называется эпи­дермисом. Строение эпидермиса — толщина эпидермиса не везде одинакова. Наиболее толстый эпидермис находится на ладонной поверхности кистей рук и на подошвах стоп ног. Здесь имеется 5 слоев:

1) базальный (stratum basale);

2) шипо­ватый (stratum spinosum);

3) зернистый слой (stratum granulare);

4) блестящий слой (stratum lucidum);

5) роговой (stra­tum corneum).

Базальный слой состоит из 4 дифферонов клеток:

1) кератиноцитов, составляющих 85 %;

2) меланоцитов, составляю­щих 10 %;

3) клеток Меркеля;

4) внутриэпидермальных мак­рофагов.

Кератиноциты имеют призматическую форму, овальное или слегка вытянутое ядро, богаты РНК, имеют органеллы об­щего значения. В их цитоплазме хорошо развиты тонофибрил­лы, состоящие из фибриллярного белка, способного к орогове­нию. Клетки друг с другом соединяются при помощи десмосом, с базальной мембраной — при помощи полудесмосом. Среди керотиноцитов имеются диффузно расположенные стволовые клетки, которые подвергаются постоянному делению. Часть об­разовавшихся дочерних клеток вытесняется в следующий, ши­поватый слой. В этом слое клетки продолжают делиться, затем утрачивают способность к митотическому делению. Благодаря способности клеток базального и шиповатого слоев к делению, оба эти слоя называются ростковым слоем.

Меланоциты образуют второй дифферон и развиваются из нервного гребня. Они имеют отростчатую форму, светлую цитоплазму и слабо развитые органеллы общего значения, не имеют десмосом, поэтому лежат свободно, среди кератиноцитов. В цитоплазме меланоцитов имеются 2 фермента: 1) ОФА-оксидаза и 2) тирозиназа. При участии этих фермен­тов в меланоцитах происходит синтез пигмента меланина из аминокислоты тирозина. Поэтому в цитоплазме этих клеток видны гранулы пигмента, которые выделяются из меланоци­тов и фагоцитируются кератиноцитами базального и шипо­ватого слоев.

Клетки Меркеля развиваются из нервного гребня, име­ют несколько более крупные размеры по сравнению с керати­ноцитами, светлую цитоплазму; по своему функциональному значению относятся к чувствительным.

Внутриэпидермальные макрофаги развиваются из мо­ноцитов крови, имеют отростчатую форму, в их цитоплазме имеются органеллы общего значения, и в том числе хорошо развитые лизосомы; выполняют фагоцитарную (защитную) функцию. Внутриэпидермальные макрофаги вместе с лим­фоцитами крови, проникшими в эпидермис, составляют им­мунную систему кожи. В эпидермисе кожи происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.

Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток неправильной формы. От поверхности этих клеток отходят Шипы, т. е. отростки. Шипы одной клетки соединяются с ши­пами другой клетки через десмосомы. В шипах проходят мно­гочисленные фибриллы, состоящие из фибриллярного белка.

Шиповатые клетки имеют неправильную форму. По мере удаления от базального слоя они и их ядра приобретают все более уплощенную форму. В их цитоплазме появляются кератиносомы, содержащие липиды. В шиповатом слое име­ются еще отростки внутриэпидермальных макрофагов и меланоцитов.

Зернистый слой состоит из 3-4 рядов клеток, которые имеют уплощенную форму содержат компактные ядра, бед­ны органеллами общего значения. В их цитоплазме синтези­руются филагрин и кератоламинин; органеллы и ядра начи­нают разрушаться. В этих клетках появляются гранулы кера- тогиалина, состоящие из кератина, филагрина и продуктов начинающегося распада ядра и органелл. Кератоламинин выстилает цитолемму, укрепляя ее изнутри.

В кератиноцитах зернистого слоя продолжают формиро­ваться кератиносомы, в которых содержатся липидные веще­ства (холестеринсульфат, церамиды) и ферменты. Кератиносо­мы путем экзоцитоза поступают в межклеточные простран­ства, где из их липидов образуется цементирующее вещество, склеивающее клетки зернистого, блестящего и рогового слоев. По мере дальнейшей дифференцировки клетки зернистого слоя вытесняются в следующий, блестящий слой.

Блестящий слой (stratum lucidum) характеризуется рас­падом ядер клеток этого слоя, иногда полным разрывом ядер (кариорексис), иногда — растворением (кариолизис). Гранулы кератогиалина в их цитоплазме сливаются в крупные струк­туры, включающие фрагменты микрофибрилл, пучки кото­рых цементируются филагрином, что означает дальнейшее ороговение кератина (фибриллярного белка). В результате этого процесса образуется элеидин. Элеидин не окрашивает­ся, но зато хорошо преломляет лучи света и поэтому блестит. По мере дальнейшей дифференцировки клетки блестящего слоя смещаются в следующий, роговой слой.

Роговой слой (stratum corneum) — здесь клетки оконча­тельно утрачивают ядра. Вместо ядер остаются пузырьки, заполненные воздухом, а элеидин подвергается дальнейше­му ороговению и преобразуется в кератин. Клетки превраща­ются в чешуйки, в цитоплазме которых содержатся кератин и остатки тонофибрилл, цитолемма утолщается за счет кератоламинина. По мере того как разрушается цементирующее вещество, связывающее чешуйки, последние слущиваются с поверхности кожи. В течение 10-30 суток происходит пол­ное обновление эпидермиса кожи.

Не все участки эпидермиса кожи имеют 5 слоев. 5 слоев имеются только в толстом эпидермисе: на ладонной поверх­ности кистей рук и подошвах стоп ног. Остальные участки эпидермиса не имеют блестящего слоя, и поэтому там он (эпидермис) тоньше.

Функции многослойного плоского ороговевающего эпите­лия:

1) барьерная; 2) защитная; 3) обменная.

Переходный эпителий (epithelium transitinale) высти­лает мочевыделительные пути, развивается из мезодермы, частично — из аллантоиса. Этот эпителий включает 3 слоя: базальный, промежуточный и поверхностный. Клетки базалъного слоя мелкие, темные; промежуточного — более крупные, светлые, имеют грушевидную форму; поверхност­ного слоя — самые крупные, содержат одно или несколько округлых ядер. В остальных многослойных эпителиях по­верхностные клетки мелкие. Эпителиоциты поверхностного слоя переходного эпителия соединяются друг с другом при помощи замыкательных пластинок. Эпителий называется переходным потому, что при растяжении стенки мочевыделительных органов, например мочевого пузыря, в момент наполнения его мочой толщина эпителия уменьшается, по­верхностные клетки уплощаются. При удалении мочи из мо­чевого пузыря эпителий утолщается, поверхностные клетки приобретают куполовидную форму.

Функция этого эпителия — барьерная (препятствует вы­ходу мочи через стенку мочевого пузыря).