Толерантность

Под толерантностью понимают комплекс защитных механизмов растений, позволяющий им сохранять удовлетворительную урожайность и качество продукции при поражении возбудителем болезни или вредителем. Часто применяется и сходное по смыслу определение: «Толерантность – это способность сорта давать больший урожай при равном поражении с другими сортами» (Бадденхаген,1984).

Толерантность растений к патогенам традиционно определяется при сравнении урожайности образцов при равном поражении патогенами. Первые свидетельства проявления толерантности в патосистемах были получены еще в начале ХХ в. Так, Сальмон и Лауд (1929), изучая реакции сорта Фулхард на заражение бурой ржавчиной Puccinia reconditа, выяснил, что при сильном поражении листового аппарата (86,6%) сорт давал высокую урожайность (28,9 ц/га), в то время как пять других сортов при сравнимом поражении (80,0–88,3%) существенно снижали урожайность (11,4–18,0 ц/га). Позже факты толерантности сортов были обнаружены при изучении поражения пшеницы стеблевой ржавчиной и септориозом, овса корончатой ржавчиной и т.д. Проявления толерантности растений были продемонстрированы и в других паразитических системах: растения - вирусы, растения - нематоды, растения - насекомые.

Толерантность не использует механизмы устойчивости растений. В ее основе могут лежать два способа реакции растений: 1) пассивная – в форме нечувствительности к повреждениям; 2) активная – в форме компенсации ущерба, наносимого патогеном.

В первом случае растение на клеточном уровне остается нечувствительным к веществам, выделяемым патогеном: токсинам, ферментам, гормонам и др. В результате возбудитель заболевания развивается, не повреждая растение и не вызывая признаков заболевания. Такие примеры показаны для ряда некротрофных организмов. Так, патогенный гриб Cochliobolus victoriae (Helminthosporium victoriae) способен развиваться бессимптомно на растениях овса, не чувствительных к токсину викторину (Prell, Day,2000).

Принцип нечувствительности (толерантности) клеток растений к токсинам и ферментам применяется при создании доноров устойчивости к некротрофным патогенам. Отбор устойчивых форм проводится на клеточном уровне на селективных средах, содержащих токсины или ферменты грибов (клеточная и пыльцевая селекция).

В форме толерантности может проявляться устой­чивость к вирусам. В этом случае толерантное растение имеет вы­сокую концентрацию вируса в своих тканях, не проявляя симптомов заболевания и существенных потерь урожая. Такой феномен называется в вирусологии латентной инфекцией или бессимптомным вирусоносительством. В качест­ве примера можно привести сорт земляники Хаксли, ко­торый длительное время хорошо плодоносил и проявлял себя как бессимптомный вирусоноситель. Этот сорт несколько десятков лет сохранял лидирующее положение на юге Англии, в то время как выращивание большинства других сортов было нерентабельным из-за сплошного заражения вирусами.

Подобное бессимптомное вирусоносительство, вероятно, является исторически сложившейся и устоявшейся патосистемой. Кроме того, присутствие патогена в толерантном растении может предотвращать его заражение другими, более вирулентными штаммами, т.е. проявляется эффект перекрестной защиты, которая обеспечивает стабильный урожай культуры в течение многих лет.

По данным отдела картофеля СибНИИСХ (г. Омск), активно использовавшиеся ранее в Западной Сибири сорта картофеля Седов и Берлихинген имели в своих клетках высокое содержание вирусов (соответственно вирусов S и M), но давали стабильные урожаи в течение многих десятилетий. Оздоровление сорта Седов методом культуры меристемы привело к освобождению его от бессимптомного вируса, но при этом исчез эффект перекрестной защиты. В результате сорт стал настолько быстро накапливать комплекс вирусов, что был снят с производства.

Активные компенсационные механизмы могут проявляться на уровне индивидуального растения или популяции (сорта). Компенсация на уровне растения была продемонстрирована на примере патосистемы «крестовник – ржавчина» (Senescio vulgare – Puccinia lagenophorae). Эффект ржавчины оценивался после нанесения уредоспор на 6-й лист. Развитие ржавчинного гриба на 6-м листе существенно стимулировало процесс фотосинтеза на 8-м листе, компенсируя потери фотосинтеза на инфицированном листе. Компенсационное повышение фотосинтеза продемонстрировано также при поражении спаржевой фасоли вигны ржавчиной Uromyces vignae (Murray and Walters, 1992).

Толерантность (выносливость) может также определяться способ­ностью быстро восстанавливать поврежденные органы. У вегетативно мощных растений больные листья (или другие органы) могут заменяться новыми, и урожай ос­тается высоким. Например, сорта картофеля, быстро восстанавливающие листья, по­врежденные личинками колорадского жука, обладают выносливостью по отношению к этому вредителю. Таким образом, потери в результате инфекции или повреждения могут быть компенсированы неповрежденными частями растения.

Урожай в популяции зависит прежде всего от доступности ресурсов (свет, питание, вода). Особи каждого вида конкурируют за ресурсы. Эта конкуренция является основной движущей силой компенсационного механизма на популяционном уровне. Ресурсы, не используемые больным растением, становятся доступными соседним растениям, которые образуют большую биомассу и компенсируют потери урожая. В результате урожайность культуры мало меняется.

Важной особенностью толерантности является отсутствие активных защитных реакций растений, препятствующих развитию патогена и подавляющих численность его популяции. Минимальное давление на популяцию патогена может обеспечить более длительную жизнь толерантного сорта. В этой связи селекция на толерантность представляется перспективной формой защиты растений. Вместе с тем, толерантные растения не подавляют размножение популяций патогенов и являются удобными полигонами для их накопления. По мере увеличения пло­щади, занятой посевом такого сорта, возрастает опасность распространения возбудителей болезней и вредителей на восприимчивые сорта. В связи с этим толерантные сорта должны использоваться с таким расчетом, чтобы запасы инфекции не распространялись на восприимчивые сорта и не давали начало их массовому поражению. Например, недопустимо возделывать в близком соседстве толерантные озимые и восприимчивые яровые сорта, потому что запас инфекции, накопленный на озимых, перейдет на яровые сорта и обеспечит при благоприятных метеоусловиях развитие эпифитотии.

Таким образом, толерантность является формой защиты растений от снижения урожайности. Однако такие сорта необходимо использовать с определенными ограничениями, особенно для патогенов, способных распространяться по воздуху на далекие расстояния. Их можно возделывать либо в условиях пространственной изоляции от восприимчивых растений, либо на границе ареала распространения патогена.