Морфология плодов
Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, которые происходят в цветке после оплодотворения. Основную часть плода составляет гинецей, однако, у многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Подобные плоды раньше называли ложными. В настоящее время плод понимается как видоизмененный после оплодотворения цветок, поэтому термин «ложный плод» утратил смысл. Разнообразие плодов определяется следующими признаками:
- строением околоплодника;
- способом вскрывания или распадания;
- особенностями, связанными с распространением.
Околоплодник, или перикарпий, представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий, средний - мезокарпий и внутренний - эндокарпий. Далеко не всегда эти зоны легко разграничить. Наиболее четко все три слоя можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцированных клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).
В процессе созревания околоплодник претерпевает существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т. п. Околоплодник зрелых плодов, как правило, не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашены бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.
Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. В связи с апокарпным, синкарпным, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. В каждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи с основными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные, и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние (образовавшиеся из верхней или нижней завязи) многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.
В некоторых случаях возможна и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея с нижней завязью.
Вскрывание плодов. Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов. В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрывающимися.
Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву, по средней жилке плодолистика или по поверхности плодолистика. В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т. е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам (рис. 149, 150). В паракарпных и лизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалковые, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.
Распадающиеся «плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.
– дробные плоды распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии (зонтичные, молочаи). Варианты дробных плодов относятся к ценокарпиям.
– членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом.
Апокарпные плоды. Апокарпии - плоды, образующиеся из цветков с апокарпным гинецеем (рис. 151). Самым примитивным, исходным типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок.
Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны, обычно с брюшной (по шву), реже со спинной стороны (например, у лютиковых, розоцветных). Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Плод может состоять из одной листовки, если гинецей в цветке представлен одним плодолистиком. Редко встречаются сочные, как правило, не вскрывающиеся, многолистовки (лимонник китайский).
Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розоцветных и некоторых однодольных (частуха). Если из листовки семена высыпаются, то орешки сами отрываются от цветоложа и разбрасываются. Вариантами многоорешка являются такие плоды, как земляника и цинародий. Земляника представляет собой разросшееся мясистое цветоложе, в которое погружены орешки. Цинародий состоит из более или менее мясистого бокаловидного гипантия, внутри которого находятся орешки (такой плод характерен для шиповников).
Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса. Каждый плодик погружен в особое углубление дисковидного сильно разросшегося губчатого цветоложа (рис. 152).
Многокостянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители рода Rubus (малина, ежевика и др.). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем вытянутом цветоложе. Каждая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число костянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики.
Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (персик, абрикос, слива и др.). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника на кожистый экзокарпий, сочный мезокарпий и каменистый эндокарпий.
Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особью тяжи механических волокон в мезокарпии, Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойственен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпины и др.). Встречаются и членистые бобы (копеечник, верблюжья колючка). Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, люцерны, эспарцеты).
Синкарпные плоды. Синкарпии - плоды, развивающиеся из гинецея, в котором плодолистики срастаются своими боковыми сторонами (рис. 153). Цветки с синкарпным гинецеем, а, следовательно, и плоды - синкарпии широко распространены в разных группах двудольных и однодольных растений очень разнообразны. В связи с этим их подразделяют на верхние (образуются из цветка с верхней завязью) и нижние синкарпии (образуются из цветка с нижней завязью).
Наиболее близок к апокарпным плод, называемый синкарпной многолистовкой. Он состоит из многочисленных листовок, сросшихся между собой только в нижней части. Вскрываются они в верхней, несросшейся части по брюшному шву. Подобные плоды встречаются у некоторых лютиковых (чернушка).
При полном срастании плодолистиков развивается плод - синкарпная коробочка. Это сухой плод, полость которого разделена перегородками на гнезда, содержащие семена. По внешнему виду коробочки нельзя определить, из какого количества плодолистиков она образовалась, это устанавливается на поперечном срезе по числу гнезд. Способы вскрывания коробочек разнообразны трещинами по гнездам (тюльпан, вероника), по перегородкам (наперстянка, зверобой), крышечкой на верхушке (подорожник, амарант, белена).
Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии, соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (дробные коробочки молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания как такового не происходит. К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.
Особый тип распадающегося верхнего синкарпия представляют собой ценобии, или карцерули, характерные для семейств бурачниковых и губоцветных. Распадание происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует, таким образом, не плодолистику, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка» - эрема.
Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а кожура семян твердая, содержащая каменистые клетки.
Ценокарпная костянка, или пиренарий, имеет твердый деревянистый эндокарпий, окружающий семя. В отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного гинецея и содержит внутри две или несколько косточек, в зависимости от числа фертильных гнезд. Синкарпные костянки, происходящие из верхней завязи, известны, например, у крушины, толокнянки, липы. Иногда количество косточек редуцируется и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосовой пальмы, в обиходе называемый «кокосовым орехом». Семя - кокосовой пальмы одно из самых крупных - обладает вначале жидким эндоспермом, который употребляется под названием «кокосовое молоко». Очень своеобразным верхним сочным синкарпным плодом является гесперидий цитрусовых. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий, с большим количеством эфирного масла, окрашенный каротиноидами в желтый или оранжевый цвет, и губчатый белый мезокарпий. Съедобная мякоть плодов - пульпа - возникает из эндокарпия в результате появления выростов, развивающихся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами.
Синкарпии, образующиеся из цветков с нижней завязью, также разнообразны Нижняя синкарпная коробочка встречается, например, у ириса, кипрея. Из нижних и полунижних завязей образуются дробные плоды, например у подмаренников и ясменников.
Дробный синкарпий с сухим околоплодником, образующийся из нижней завязи, характерен для всех представителей семейства зонтичных Он развивается да двух плодолистиков и распадается на два мерикарпия. Мерикарпии висят на общей плодоножке - карпофоре. Такой плод называется вислоплодником.
Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости образуются ягоды, у бузины, калины - многокосточковые пиренарии. Нижними синкарпными костянками являются и плоды тропического кофейного дерева. К нижним синкарпным ягодам относятся плоды банана, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы - культивируемые бессемянные формы.
Очень своеобразным плодом, развивающимся из цветка с нижней завязью, является яблоко. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши, рябины, боярышника. Мясистая часть плода формируется из разрастающегося гипантия и наружных слоев околоплодника. Хрящеватый пергаментообразный эндокарпий окружает гнезда плода, в которых находятся семена.
Очень своеобразен плод граната - гранатина Он развивается из нижней завязи, имеет сукой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной сочной кожурой, последнее представляет очень редкий случай.
Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды представителей семейств березовых и буковых. Весьма специализированным плодом является орех, например, плод орешника, или лещины. Гинецей в данном случае образован двумя плодолистиками, в каждом гнезде завязи закладывается по одному семязачатку. Но в процессе развития плода развивается лишь один семязачаток в единственном гнезде завязи. Такие плоды называются псевдомонокарпными. Орех может быть довольно крупным, как у лещины, либо относительно маленьким, как у ольхи. Нередко мелкие орехи называют орешками, что, конечно, неверно, поскольку орешек - это апокарпный, а не синкарпный плод. Иногда мелкие плоды имеют крыловидные выросты на околоплоднике для распространения ветром, такие орехи называют крылатыми (береза). Околоплодник ореха чаще всего сильно склерифицируется, становится деревянистым (лещина), но может быть кожистым (береза) (рис. 154).
К ореху близок желудь, имеющий кожистый или деревянистый околоплодник. У основания желудь окружен особым образованием - плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные оси соцветия (дуб, каштан). Это также псевдомонокарпный плод. Он образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются (ркс.155).
Паракарпные плоды. Паракарпии - плоды, развивающиеся из цветков с паракарпным гинецеем (рис. 156). Среди них встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и невскрывающиеся, верхние и нижние. К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки. Первые характерны, в частности, для видов семейства маковых.
Коробочка - сухой одногнездный плод с постенным прикреплением семян. Раскрываются коробочки по швам или дырочками на верхушке. Например, у чистотела коробочка удлиненная, стручковидная, образуется из двух плодолистиков. Раскрывается она по швам двумя створками. К этому времени семена отделяются от плацент, а плаценты отделяются от створок и образуют в центре так называемую рамку. У мака коробочка шаровидная или продолговатая, образуется из нескольких плодолистиков, открывается дырочками под сидячим, звездчатым рыльцем.
Стручок - сухой паракарпий, образующийся из двух плодолистиков, открывающийся створками. От паракарпной коробочки он отличается наличием перегородки, которая, в отличие от синкарпного гинецея, образована не стенками плодолистиков, а представляет вырост плацент и поэтому называется ложной перегородкой. К этой перегородке прикрепляются семена Стручок - характерный плод семейства крестоцветных. У разных представителей крестоцветных стручки очень разнообразны. Большей частью встречаются стручки, у которых длина значительно превышает ширину (собственно стручки). Не значительная группа крестоцветных имеет стручки, у которых длина не превышает ширину (стручочки). Стручочки могут быть многосемянными, вскрывающимися створками так же, как стручки (пастушья сумка, ярутка) или односемянными, нераскрывающимися (крупка).
Многие растения обладают сочными паракарпными плодами. Верхняя паракарпная ягода встречается у белокрыльника и хорошо известного в тропиках дынного дерева. Нижние паракарпные ягоды свойственны кактусовым и крыжовниковым.
Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семейства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым кожистым экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода заполнена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает высокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбрасывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько метров у бешеного огурца - Ecballium elaterium).
Особое место среди паракарпиев занимают односемянные невскрываюшиеся плоды - семянка и зерновка. Такие плоды называются псевдомонокарпными. Плод семянка характерен для всех сложноцветных. Он образуется из нижней паракарпной завязи из двух плодолистков, каждый из которых несет по одному семязачатку. В процессе развития плода один семязачаток редуцируется, и плод имеет одно семя. Семенная кожура сильно редуцирована, и тонкий кожистый околоплодник хорошо от нее отделяется. Семянки часто несут различные придатки, способствующие распространению.
Плод зерновка свойственен всем злакам. Зерновка развивается из верхней паракарпной завязи из двух плодолистиков, несущих по одному семязачатку. Так же, как и при образовании семянки, только из одного семязачатка развивается семя, второй редуцируется. Околоплодник очень тонкий, настолько плотно прилегающий к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней.
Лизикарпные плоды. Лизикарпии - плоды, образующиеся из цветков с лизикарпным гинецеем (рис.156). Это сухие плоды; в которых семена находятся на центральной колонке. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка. Лизикарпная коробочка - характерный плод гвоздичных. Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а зубчиками на верхушке.
Другой разновидностью лизикарпия является лизикарпный орех. Это сухой одногнездный невскрывающийся плод, развивающийся из завязи, состоящей из двух или нескольких плодолистиков, но только один семязачаток развивается в семя. Таким образом, это псевдомонокарпный плод. Он характерен для таких семейств, как гречишные, маревые, амарантовые.
Соплодия. Под соплодием в узком смысле понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет собой разросшиеся околоцветники. Другой пример - соплодие ананаса из семейства бромелиевых. Здесь ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями кроющих листьев в мясистую сочную ткань. На верхушке соплодия всегда имеется побег с пучком зеленых листьев. Сходные соплодия образуются у хлебного дерева (Artocarpus).
В широком смысле соплодием называют любое соцветие в период плодоношения, независимо от срастания или обособленного положения плодов. Например, соплодием можно назвать кисть черемухи, початок аира, головку клевера, корзинку подсолнечника в фазу плодоношения. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возникают.
Дата добавления: 2015-08-04; просмотров: 7106;