СПОРООБРАЗВАНИЕ У БАКТЕРИЙ

Эндоспоры бактерий. Спорогенез наблюдается в условиях, неблагоприятных для роста и размножения бактерий. По влиянию на спорообразование внешние факторы делят на стимулирующие спорогенез и противоспорогенные.

Бактериальная клетка, в которой формируются споры, – спорангий. Подготовительный этап:прекращение роста клетки, изменение направленности метаболических процессов; перестройка белков клетки, активация ферментов цикла трикарбоновых кислот. Эндоспорообразование кодируется спорулоном– 150-200 споровых генов и начинается после завершения репликациихромосомы.

Стадии эндоспорообразования:

1)нуклеоид вегетативной клетки приобретает компактную палочковидную форму. Синтезируются эдеины, бацитрацины, грамицидин-полимиксин-тироцидин.

2)отделяется полярный нуклеоид, образуется споруляционная перегородка,появляется протопласт споры.

3)протопласт споры окружается протопластом материнской клетки, образуется проспора,окруженная двумя мембранами, в которую из материнской клетки поступают некоторые аминокислоты, дипиколинат кальция (ДПК).

4)между двумя мембранами проспоры образуется муреиновый слой. Сначала возникает примордиальныйслой, который становится оболочкой проростка; затем над ним образуется толстый слой кортекса, состоящего из особого муреина. Образуется экзоспориум.

5)образуются покровы споры.

6)заканчивается формирование споры, появляется термоустойчивость.Спора освобождается от остатков материнской клетки путем лизиса последней

Строение зрелой споры: спороплазма(или сердцевина) содержит нуклеиновые кислоты и белки, рибосомы, ДПК, ферменты, липиды и др. Спороплазма окружена ЦПМ, клеточной стенкой (или примордиальный муреиновый слой)и толстым слоем кортекса, к которому прилегает внешняя мембрана проспоры, затем следуют многочисленные покровы споры. Между этими оболочками сохраняются отдельные участки цитоплазмы.

Термоустойчивость эндоспор обусловлена наличием дипиколината кальция, малым содержанием воды, наличием многочисленных оболочек, особенностями организации кортекса.

Стадии прорастания спор:

1) активация прорастания;

2) инициация прорастания;

3) собственно прорастание.

Эндоспоры – у Г⁺ бактерий (Bacillus, Clostridium, Sporolactobacillus и др.) Извитые, большинство палочек, кокки (за исключением Sporosarcina) эндоспор не образуют.

Споры по форме – круглые и овальные. Поверхность спор – гладкая, волнистая и др. У анаэробных бактерий на спорах – трубчатые, лентовидные, булавовидные выросты.

У анаэробов на спорах – блестящие колпачки,обеспечивающиеподвижность в воде.

Споры могут занимать положение в клетке:

1) бациллярное(B. subtilis, B. mycoides);

2) клостридиальное(С. butiricum);

3) плектридиальное (возбудитель столбняка).

Экзоспорымельче вегетативных клеток, угловатой формы, плохо окрашиваются, не содержат ДПК, устойчивее вегетативных клеток к высушиванию, облучению УФ-лучами, не устойчивы к лизоциму, менее термоустойчивы, чем эндоспоры. Образуются некоторыми почкующимися фотосинтезирующими и метанолокисляющими бактериями

Цисты– округлые светопреломляющие образования, содержащие цитоплазму с нуклеоидом, окруженную ЦПМ и двумя оболочками. Возникают в старых культурах путем превращения всей бактериальной клетки в цисту, содержащую много липидов. Цисты более устойчивы к высушиванию, механическим воздействиям, лизоциму, чем вегетативные клетки, и слабо резистентны к температуре. Цисты образуют некоторые метилотрофные бактерии, спирохеты, бактерии родов Аzotobacter, Bdellovibrio.

Цистоподобные рефрактерные клетки образуются у споробразующих (B. cereus) и у споронеобразующих (E. coli) бактерий. В этих клетках гипометаболизм сопровождается развитием резистентности к экстремальным воздействиям. Особенности ультраструктуры: снижена плотность рибосом, мелкозернистость цитоплазмы, утолщенная слоистая клеточная стенка.

У миксобактерий образование цист, называемых миксоспорами, –закономерная стадия их жизненного цикла. Вегетативные клетки миксобактерий после окончания стадии активного бинарного деления при дефиците источников питания собираются вместе в массу и формируют разной формы плодовые тела,состоящие из слизи и миксоспор.

У цианобактерий покоящиеся клетки – акинеты; у актиномицетов споры – покоящиеся клетки и репродуктивные системы:

1) артроспоры,

2) конидиоспоры,

3) спорангиоспоры.