Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого иполового размножения.

Вегетативное размножение одноклеточных водорослей заключается в делении особей надвое. Умногоклеточных водорослей оно происходит несколькими способами, в том числе при механическомразрушении слоевища на части (волнами, течением, в результате погрызов животными) или вследствиепроцессов, сопровождающихся распадением нитей на многоклеточные или одноклеточные части.Например, делению нитей сине-зеленых водорослей на части нередко предшествует отмирание отдельныхклеток. Иногда для вегетативного размножения служат специальные образования. На слоевищахсфацелярии (из бурых водорослей) вырастают почки, которые опадают и прорастают в новые слоевища.Харовые водоросли образуют одноклеточные или многоклеточные клубеньки, перезимовывающие идающие новые растения. У ряда нитчатых водорослей (например, у улотрикса из зеленых) отдельныеклетки округляются, накапливают большое количество запасных питательных веществ и пигментов,одновременно происходит утолщение их оболочки. Такие клетки называют акинетами. Они способныпереживать неблагоприятные условия, когда обычные вегетативные клетки погибают, что ведет кразрушению нити. Подобного типа акинеты есть у нитчатых сине-зелепых водорослей, но их подчасназывают спорами. Некоторые красные, бурые, зеленые и харовые водоросли имеют стелющиеся побеги,на которых вырастают новые слоевища.

Размножение частями слоевищ не всегда приводит к возобновлению нормальных растений. Морскиеводоросли, растущие исключительно на твердых грунтах (камнях и скалах), нередко частично илиполностью разрушаются под действием волн. Оторванные части или целые слоевища не способны сновазакрепиться на твердых грунтах, так как этому мешает постоянное движение воды. Кроме того, органыприкрепления вновь не образуются. Течения относят такие слоевища в наиболее спокойные места, обычнос илистым или песчаным дном, где они продолжают расти, лежа на грунте. Со временем более старыечасти отмирают и отходящие от них ветви превращаются в самостоятельные слоевища. Таким способомпроисходит их постоянное вегетативное размножение. При этом вследствие произрастания в спокойныхместах такие водоросли сильно видоизменяются: ветви их становятся тоньше, уже и слабее разветвляются.В подобных случаях говорят о неприкрепленных или свободноживущих формах соответствующих видов.Иногда они образуют крупные скопления, например неприкрепленные формы красных водорослей:филлофора в Черном море, фурцеллярия в Балтийском море, анфельция в дальневосточных морях.

Неприкрепленные формы донных водорослей никогда не образуют органов полового и беспологоразмножения. Органы размножения можно наблюдать у них крайне редко — на тех обрывках илислоевищах, которые были оторваны после закладки указанных органов. В этих случаях их развитие исозревание завершаются нормально, но в последующем органы размножения уже не развиваются вновь.

Вегетативное размножение в сущности представляет собой форму бесполого размножения,осуществляемого вегетативными частями.

Бесполое размножение настоящее сопровождается, во-первых, делением протопласта клетки начасти и, во-вторых, выходом продуктов деления из оболочки материнской клетки. При этом перед делениемпротопласта в нем происходят какие-то не вполне изученные процессы физиологической перестройки,ведущие к его омоложению. Выход продуктов деления из оболочки материнской клетки — наиболеесущественное отличие настоящего бесполого размножения от вегетативного. Бывает, что в клеткахобразуется по одной споре, но, в отличие от акинет, они покидают оболочку материнской клетки.

Бесполое размножение водорослей происходит посредством спор или зооспор (спор со жгутиками).Они образуются или в клетках, не отличающихся по форме от других клеток, или в особых клетках,называемых спорангиями, которые нередко имеют другие размеры и форму, чем вегетативные. Главноеотличие спорангиев от других клеток заключается в том, что они возникают как выросты обычных клеток ивыполняют только функцию образования спор. Отличительная особенность спор и зооспор — упрощеннаяпо сравнению с обычными клетками форма и мелкие размеры. Они бывают шаровидными, эллипсоиднымиили яйцевидными, покрытыми оболочкой или без нее.

Сине-зеленые водоросли, являющиеся прокариотами, имеют два рода спор — эндоспоры иэкзоспоры. Эндоспоры образуются по нескольку в клетках в результате дробления содержимого.Экзоспоры возникают как вырост протопласта на вершине клетки (только у одноклеточных представителейпорядка хамесифоновых); по мере его роста в длину появляются перетяжки, отчленяющие шаровидныеспоры.

Образованию спор и зооспор у эукариотических водорослей как в спорангиях, так и в вегетативныхклетках предшествует деление ядра. При этом в зависимости от особенностей цикла развития можетпроисходить редукция числа хромосом (мейоз). Дочерние ядра равномерно распределяются в цитоплазме.Одновременно делятся хлоропласты и другие органеллы, после группировки их вокруг отдельных ядерпроисходит деление цитоплазмы и окончательное формирование спор или зооспор. У некоторыхдинофитовых зооспоры образуются почкованием на поверхности материнской клетки.

У большинства эукариотических водорослей бесполое размножение осуществляется посредствомзооспор. В одной клетке или спорангии их может быть от одной (эдогониум из зеленых) до нескольких сотен(кладофора из зеленых). Зооспоры могут иметь различное строение, что в известной мере отражаетразличия в строении одноклеточных водорослей, бывших предками соответствующих групп. Зооспорыбывают с одним, двумя, четырьмя или множеством жгутиков; в последнем случае они располагаютсявенчиком на конце.

У водорослей можно встретить несколько типов спор. Многие хлорококковые из зеленых и желто-зеленых имеют споры, одевающиеся оболочкой внутри материнской клетки. Такие споры называютапланоспорами. При образовании особо утолщенной оболочки их именуют гипноспорами, так как ониспособны длительный срок находиться в состоянии покоя. Гипноспоры формируются по одной в клетке, но,в отличие от акинет, оболочка материнской клетки не участвует в образовании их оболочки. Иногдаапланоспоры сразу в материнской клетке приобретают форму, подобную ей. В таких случаях говорят обавтоспорах. Существуют еще споры, в названии которых отражается число их в спорангии: тетраспоры— образуются по 4 (многие красные и диктиотовые из бурых), биспоры — две споры в спорангии(некоторые кораллиповые из красных), моноспоры — одна спора в спорангии (некоторые красные).

Споры и зооспоры обычно выходят в воду через отверстие в стенке спорангия целой группой,окруженные слизистой оболочкой, которая вскоре расплывается. Зооспоры по выходе из спорангия,находясь еще в общей оболочке, начинают активно двигаться и после разрыва оболочки моментальнорасплываются в разные стороны. Подобным образом выходят и гаметы при половом размножении.

Половое размножение заключается в слиянии двух клеток (гамет), в результате чего образуетсязигота, вырастающая в новую особь или дающая зооспоры. У водорослей половое размножение бываетнескольких типов. В простейшем виде оно представляет соединение содержимого двух вегетативныхклеток. У одноклеточных жгутиковых водорослей (некоторые вольвоксовые) половой процесс сводится кслиянию двух особей и называют его гологамией. При слиянии содержимого двух безжгутиковыхвегетативных клеток половой процесс называют конъюгацией (рис. 24). Это единственная формаполового размножения в классе конъюгат из зеленых водорослей. Гораздо чаще половое размножение уводорослей, в том числе у одноклеточных жгутиковых, связано с дроблением содержимого клеток иобразованием внутри их специализированных половых клеток — гамет. У всех водорослей, кроме конъюгати красных водорослей, по крайней мере мужские гаметы имеют жгутики, а у гамет противоположного полаони имеются не всегда. Образуются гаметы так же, как споры и зооспоры. Особые вместилища гаметназывают гаметангиями. Число гамет в клетке или гаметангии может колебаться от одной до несколькихсотен. У примитивных водорослей гаметы формируются в вегетативных клетках.

В зависимости от относительных размеров гамет, участвующих в слиянии, различают следующие типыполового процесса (рис. 24):

1) изогамия — гаметы одинаковой величины и формы;

2) гетерогамия, или анизогамия,— одна гамета (женская) крупнее другой (мужской), но сходна с ней;

3) оогамия — женская гамета, называемая яйцеклеткой, лишена жгутиков, неподвижна и значительнокрупнее мужской, которую называют сперматозоидом или антерозоидом, она может быть бесцветной;гаметангии с яйцеклетками именуются оогониями, а гаметангии с мужскими гаметами — сперматангиямиили антеридиями;

4) автогамия — особый тип полового процесса, распространенный у части диатомовых. Заключаетсяон в том, что ядро клетки предварительно делится с мейозом на 4 ядра, два из них разрушаются, иоставшиеся два ядра сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. Автогамия не сопровождаетсяувеличением числа особей, а лишь их омоложением.

При гетеро- и оогамии мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии(обоеполые, или однодомные, виды) или на разных (раздельнополые, или двудомные, виды). Средиводорослей, для которых характерна изогамия, существуют гомоталличные виды (у них сливаются гаметыиз одного слоевища или колонии) и гетероталличные (слияние возможно только между гаметами изразных особей), которые ввиду отсутствия морфологических различий обозначаются знаками + и —,соответственно различают +гаметы и —гаметы.

В результате слияния гамет образуется шаровидная зигота, при этом жгутики отпадают и появляетсяоболочка. Зиготы некоторых водорослей какое-то время сохраняют жгутики, тогда получается планозигота,которая способна плавать от нескольких дней до трех недель. В зиготе происходит слияние двух ядергамет, и она становится диплоидной. В дальнейшем зиготы разных водорослей ведут себя различно. Однизиготы вырабатывают толстую оболочку (гиппозиготы) и впадают в период покоя, длящийся до несколькихмесяцев. Другие зиготы прорастают без периода покоя. В одпих случаях из зигот непосредственновырастают новые слоевища. В других зиготы делятся с мейозом и образованием зооспор; такие зиготыпредварительно растут, и из них в зависимости от размеров выходят 4—32 зооспоры.

Среди водорослей наблюдаются случаи партенoгeнетического (без оплодотворения) развитияженских гамет. Внешне они подобны обычным зиготам, и их называют азиготами или партеноспорами.

У одного и того же вида водорослей в зависимости от времени года и внешних условий наблюдаютсяразные формы размножения (бесполое и половое), при этом происходит смена ядерных фаз (гаплоиднойи диплоидной). Исключение составляют виды, лишенные полового процесса. Изменения, претерпеваемыеособями вида между одноименными стадиями (моментами жизни), составляют его цикл развития.

У одних видов органы бесполого и полового размножения развиваются на разных особях; тогдарастения, образующие споры, называют спорофитами, а растения, производящие гаметы,—гаметофитами. У других водорослей споры и гаметы образуются на одних и тех же растениях;одновременно у таких видов могут существовать и особи, дающие только споры, т. е. спорофиты(порфира). Сейчас растения, способные производить и споры (зооспоры) и гаметы, как правило, называютгаметофитами. Однако во избежание путаницы с настоящими гаметофитами, производящими толькогаметы, их лучше называть гаметоспорофитами.

Развитие органов размножения того или иного типа у гаметоспорофитов определяется температурой.Например, пластинчатые слоевища одного из видов порфиры (Porphyra tenera) при температуре ниже +15, + 17 °С производят органы полового размножения, а при более высокой температуре— органы беспологоразмножения. И у других водорослей гаметы обычно появляются при более низкой температуре, чемспоры. При промежуточной температуре развитие тех или иных органов размножения нагаметоспорофитах определяется другими факторами — интенсивностью света, длиной дня, сезоннымиизменениями химического состава воды или солености (для морских водорослей). Гаметоспорофитысуществуют у улотриксовых, ульвовых и кладофоровых из зеленых водорослей, у эктокарповых,хордариевых, сфацеляриевых и пунктариевых из бурых водорослей, бангиевых и некоторых немалиевых изкрасных.

Спорофиты и гаметофиты (гаметоспорофиты) бывают одинакового строения или разного, исоответственно существуют понятия изоморфной (сходной) и гетероморфной (разной) смены формразвития (чередования поколений). В отношении большинства водорослей неправильно говорить очередовании поколений спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов), так как они нередко существуютодновременно. Иногда они могут расти в несколько различных экологических условиях. Например,спорофит порфиры имеет вид ветвящихся нитей из одного ряда клеток, которые внедряются в известковыйсубстрат (раковины моллюсков, известковые скалы) и предпочитают слабое освещение, проникая набольшую глубину. Гаметоспорофит порфиры пластинчатый и растет вблизи уреза воды, в том числе вприливно-отливной зоне.

Разница в строении спорофитов и гаметофитов (гаметоспорофитов) при гетероморфной смене формразвития может быть очень значительной. Гаметоспорофит или гаметофит может быть многоклеточным,высотой в несколько сантиметров, а спорофит — микроскопическим, одноклеточным (акросифония иззеленых). Возможна и обратная картина, когда гаметофит микроскопический и даже одноклеточный, аспорофит достигает в длину 12 м (ламинария японская из бурых). Гаметофиты и спорофитыподавляющего большинства водорослей — самостоятельные растения. У ряда водорослей спорофитырастут на гаметофитах (филлофора Броди из красных) или гаметофиты развиваются внутри слоевищспорофитов (циклоспоровые из бурых).

Поскольку при половом процессе в результате слияния гамет и их ядер происходит удвоение наборахромосом в ядре, то в последующем в какой-то момент цикла развития наступает редукционное делениеядра (мейоз), в результате которого дочерние ядра получают одинарный набор хромосом. Спорофитымногих водорослей диплоидные, и мейоз в цикле их развития совпадает с моментом образования спор, изкоторых развиваются гаплоидные гаметоспорофиты или гаметофиты. Такой мейоз называют спорическойредукцией (рис. 25,1).

В спорофитах примитивных водорослей (кладофора, эктокарпус и многие другие) наряду сгаплоидными спорами могут образовываться диплоидные споры, которые снова развиваются в спорофиты.Споры, появляющиеся на гаметоспорофитах, служат для воспроизведения материнских растений.Спорофиты и гаметофиты водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции, строго чередуются безсамовозобновления (ламинариевые из бурых, многие флоридеи из красных).

Ряд водорослей имеют мейоз в зиготе, т. е. зиготическую редукцию (рис. 25, 2). Она характерна дляконъюгат из зеленых водорослей.

Зиготы части пресноводных зеленых водорослей, таких, как вольвоксовые, улотриксовые и др.,представляют собой одноклеточные спорофиты. Они производят до 32 зооспор, что по массе во много разбольше, чем пара родительских гамет. Таким образом, у этих водорослей, по существу, наблюдаетсяспорическая редукция.

Некоторые группы водорослей имеют гаметическую редукцию, которая характерна для царстваживотных. Мейоз происходит при образовании гамет, остальные клетки всегда диплоидные (рис. 25, 3).Такая смена ядерных фаз присуща диатомовым и циклоспоровым водорослям, а также одному из видовкладофоры (Cladophora glomerata). Интересно отметить, что диатомовые преобладают по количеству видовнад другими водорослями и встречаются во всех местообитаниях, где только способны расти водоросли. Всвою очередь, циклоспоровые относятся к наиболее массовым морским водорослям. Видимо, циклразвития с гаметической редукцией дает этим водорослям какие-то преимущества.

У зеленой водоросли празиолы (Prasiola stipitata) обнаружена соматическая редукция — мейозсовершается в вегетативных клетках верхней части диплоидного гаметофита, при этом появляются участкигаплоидных клеток, в которых вслед за тем образуются гаплоидные гаметы (рис. 25, 4).

В цикле развития водорослей, лишенных полового размножения (сине-зеленые, криптофитовые иэвгленовые) или имеющих его в редких случаях (золотистые, желто-зеленые и динофитовые),наблюдаются только изменения в строении тела. Поэтому применительно к таким водорослям принятоговорить о цикломорфозе. Он может охватывать несколько поколений или ограничиваться периодом ростаи развития одной особи. В наиболее резкой форме цикломорфоз выражен у гиеллы дернистой (Hyellacaespitosa) из сине-зеленых водорослей и у гленодиниума Борге (Glenodinium borgei) из динофитовых.

Как циклы развития, так и цикломорфозы у водорослей отличаются большой пластичностью. Ихпрохождение во многом определяется экологическими условиями. Поэтому они далеко пе всегдасопровождаются строго последовательным проявлением всех стадий. В зависимости от условийпроизрастания отдельные стадии и формы развития могут выпадать полностью (например, спорофит илигаметоспорофит и гаметофит) или, наоборот, существовать на протяжении нескольких поколений, с темчтобы на период жизни одного поколения уступить место другой форме развития. Строго упорядоченныециклы развития существуют у водорослей, стоящих на верхних ступенях эволюции (рис. 26).

Зачатки водорослей в виде спор, гамет и зигот не совсем стихийно разносятся водой. Они обладаютразличного рода таксисами, определяющими направление их движения в зависимости от внешнихраздражителей: света (фототаксис), температуры (термотаксис), химических веществ, содержащихся вводе (хемотаксис). Способностью двигаться обладают не только зооспоры, но и споры, лишенныежгутиков. У них наблюдается амебоидное движение, при котором сначала образуется выступ, а затем внего перемещается содержимое всей споры.

Каждый род таксиса может быть положительным или отрицательным. При положительном таксисезачатки водорослей двигаются в сторону усиления действующего фактора; при отрицательном таксисе — вобратном направлении. Характер таксиса определяется интенсивностью фактора и физиологическимсостоянием двигающихся клеток. Слишком сильное освещение вызывает изменение положительногофототаксиса на отрицательный. Фототаксис зооспор бентосных (донных) водорослей, первоначальноположительный, со временем сменяется на отрицательный, что обеспечивает оседание их на дно.Отрицательный фототаксис наблюдается также у зигот донных водорослей. Мужские гаметы обладаютхемотаксисом, позволяющим им двигаться в сторону неоплодотворенных женских гамет, выделяющихособые химические вещества. Обнаружено, что споры некоторых бентосных морских водорослей, видимо,путем изменения объема тела и, таким образом, удельного веса концентрируются в слоях воды сопределенной температурой и соленостью. В зависимости от направления течения в этих слоях спорывыносятся к определенным участкам побережья, где и происходит развитие слоевищ.

Течения служат основным средством переноса зачатков на большие расстояния. Зооспоры сохраняютжизнеспособность в течение нескольких дней. Более длительное перемещение зачатков водорослейпроисходит плодоносящими слоевищами или их частями, которые сохраняются в живом состоянии доконца периода вегетации.

Наличие жгутиков у зооспор и некоторых гамет обеспечивает их перемещение в пределах лишьнескольких метров или десятков метров. Скорость движении зооспор и гамет можно сравнить со скоростьюодноклеточных организмов со жгутиками — она не превышает 250 мкм/сек, или 0,9 м/ч. Такая небольшаяскорость имеет значение для выбора наиболее подходящих слоев воды и места для непосредственногоприкрепления на дне. На закрепление спор бентосных водорослей оказывает влияние присутствие другихорганизмов и особей или спор данного вида и их число на единицу площади.

Для прорастания спор и зигот водорослей требуется комплекс условий, включающий определенныезначения температуры, освещенности, содержания биогенных и биологически активных веществ. Впротивном случае они не прорастают. При этом зиготы некоторых водорослей, например фукусовых, непринадлежащие к гипнозиготам, сохраняют жизнеспособность в течение трех-четырех месяцев.Воспроизведению и сохранению некоторых водорослей в неблагоприятных условиях способствуетобразование цист. Они известны у золотистых, желто-зеленых, диатомовых и динофитовых водорослей. Вкаждой клетке формируется одна циста. Содержимое клетки округляется, и вокруг него вырабатываетсятвердая оболочка, содержащая кремнезем. При прорастании цист образуется одна особь, реже несколько.