ОРГАНИЗМА
РАЗДЕЛ 1. ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ.
ПРИНЦИПЫ И МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИЙ
ОРГАНИЗМА
1.1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
(два занятия)
Занятие 1-е
ПРИРОДА ВОЗБУЖДЕНИЯ
1. Что называют раздражимостью и возбудимостью?
Раздражимость – свойство живой материи активно изменять характер своей жизнедеятельности при действии раздражителя. Возбудимость – свойство некоторых тканей генерировать потенциал действия.
2. Каково соотношение понятий “возбудимость” и “раздражимость”? Какие ткани в физиологии называют возбудимыми, какие – невозбудимыми?
Возбудимость – это частный случай раздражимости. Возбудимыми называют ткани, клетки которых способны генерировать потенциал действия, а невозбудимыми – клетки которых не способны к генерации потенциала действия.
3. Клетки каких тканей организма являются возбудимыми, каких – невозбудимыми?
Возбудимыми – нервной и мышечной, невозбудимыми – эпителиальной и соединительной тканей.
4. Дайте определение понятию "раздражитель".
Раздражитель – это изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемое клетками и вызывающее ответную реакцию.
5. Назовите два вида основных раздражителей и их разновидности.
Физические (электрические, механические, температурные, световые) и химические (различные соединения и газы).
6. Перечислите основные особенности электрического раздражителя.
Универсальность, простота дозировки по силе, длительности, крутизне нарастания и частоте стимулов, простота включения и выключения.
7. Опишите второй опыт Гальвани, доказывающий наличие “животного электричества”.
Готовят препарат задней лапки лягушки с седалищным нервом, набрасывают седалищный нерв лягушки на мышцу бедра так, чтобы он одновременно касался поврежденного и неповрежденного участков мышцы, и наблюдают сокращение мышц конечности.
8. Опишите опыт вторичного тетануса Маттеуччи.
Готовят два нервно-мышечных препарата лягушки, накладывают нерв второго препарата на мышцу первого; ритмичное раздражение нерва первого препарата вызывает тетаническое сокращение обеих мышц.
9. Назовите непосредственную причину наличия потенциала покоя, следствием чего она является?
Неодинаковая концентрация анионов и катионов по обе стороны клеточной мембраны, что является следствием различной проницаемости мембраны для разных ионов и активного транспорта ионов с помощью ионных помп.
10. Что называют мембранным потенциалом (потенциалом покоя)? Какова его величина?
Разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами клеточной мембраны. Равен 50 90 мВ.
11. Нарисуйте схему (график) мембранного потенциала покоя возбудимой клетки.
– момент внедрения электрода в клетку.
12. Где преимущественно находятся (в межклеточной жидкости или в цитоплазме) ионы натрия, калия и хлора? Положительно или отрицательно заряжены внутренняя и наружная среды клетки относительно друг друга?
Ионы натрия и хлора – в межклеточной жидкости, ионы калия – внутриклеточно. Внутренняя отрицательно, наружная – положительно.
3. Перечислите основные анионы, находящиеся в клетке и играющие важную роль в происхождении потенциала покоя. Какова причина подобного распределения этих ионов?
Глютамат, аспартат, органический фосфат, сульфат. Клеточная мембрана непроницаема для них.
14.В клетку или из клетки перемещаются ионы калия и натрия в покое? Почему при этом не нарушается их концентрационный градиент?
Ионы калия выходят из клетки, ионы натрия входят в клетку. Потому что постоянно работает натрий-калиевая помпа и переносит такое же число ионов натрия и калия обратно, поддерживая их концентрационный градиент.
15. Каким образом можно экспериментально доказать существование активного транспорта натрия?
Путем введения в клетку радиоактивного изотопа натрия и его появления во внеклеточной среде (выведение вопреки концентрационному градиенту). Блокирование процесса синтеза АТФ исключает выведение натрия.
16. Что понимают под проницаемостью клеточной мембраны? От чего она зависит?
Свойство мембраны пропускать воду, заряженные и незаряженные частицы согласно законам диффузии и фильтрации. Зависит от наличия различных каналов и их состояния ("ворота" открыты или закрыты), от растворимости частиц в мембране, от размеров частиц и каналов.
17. Что понимают под ионной проводимостью через клеточную мембрану? От чего она зависит?
Способность ионов проходить через клеточную мембрану. Зависит от проницаемости клеточной мембраны и от концентрационного и электрического градиентов ионов.
18. Проницаемость клеточной мембраны для калия или для натрия в состоянии покоя больше? Какой ион и почему преимущественно создает потенциал покоя?
Проницаемость для ионов калия больше, чем для ионов натрия. Ион калия, т.к. он выходит из клетки в большем количестве, чем входит Na+ в клетку, а отрицательные крупномолекулярные анионы из клетки не выходят вообще.
19. Какова роль различных ионов и поверхностных зарядов клеточной мембраны в формировании потенциала покоя?
Потенциал покоя – алгебраическая сумма электрических зарядов, создаваемых всеми ионами, находящимися в клетке и вне клетки, а также поверхностных зарядов самой мембраны.
20. Какой опыт доказывает основную роль ионов калия в обеспечении существования потенциала покоя? Опишите его сущность.
Опыт с перфузией гигантского аксона кальмара солевыми растворами. При уменьшении концентрации калия в перфузате потенциал покоя уменьшается, при увеличении концентрации калия потенциал покоя увеличивается.
21. Напишите уравнение Нернста, по которому можно рассчитать величину равновесного потенциала для отдельных ионов.
E = RT/ zF ln Co / Ci, где Со и Ci – внешняя и внутренняя концентрация ионов соответственно; R – универсальная газовая постоянная; T – абсолютная температура; F – постоянная Фарадея; z – заряд иона.
22. Что такое калиевый равновесный потенциал?
Величина мембранного потенциала, при которой перемещения ионов калия в клетку и из клетки равны в количественном отношении.
23. Назовите виды ионного транспорта через клеточную мембрану. Поясните их сущность.
Активный транспорт (с затратой энергии АТФ) с помощью белков-переносчиков и пассивный транспорт (без непосредственной затраты энергии АТФ) согласно законам диффузии.
24. Что является источником энергии для работы ионных насосов? За счет каких трех путей этот источник энергии восстанавливается?
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Первый путь – расщепление креатинфосфата, второй – анаэробный гликолиз, третий – аэробное окисление.
25. Опишите структурно-функциональную организацию ионного потенциалзависимого канала.
Канал образован белковыми молекулами, которые пронизывают всю толщу мембраны; он имеет "ворота", представляющие собой белковые молекулы, способные менять свою конформацию под влиянием электрического поля ("ворота" открыты или закрыты).
26. Как экспериментально доказать роль отдельных ионных каналов в формировании ПП и развитии ПД?
Путем применения специфических блокаторов ионных каналов для предотвращения пассивного движения соответствующих ионов в клетку или из клетки, о чем судят по изменению величины трансмембранного потенциала.
27. Приведите основные классификации ионных каналов.
1) По возможности управления их функцией- управляемые и неуправляемые (каналы “утечки” ионов); 2) в зависимости от управляющего стимула - потенциало-, хемо- и механочувствительные; 3) в зависимости от проницаемости каналов для разных ионов - ионоселективные и не обладающие селективностью.
28. Перечислите основные разновидности ионоселективных каналов для K+, Na+, Са2+.
Для калия – медленные управляемые и неуправляемые, быстрые потенциалчувствительные. Для натрия – медленные неуправляемые и быстрые потенциалчувствительные. Для кальция – медленные и быстрые потенциалчувствительные.
29. Укажите функциональные различия управляемых и неуправляемых каналов для ионов Na+ и К+ в нервных клетках и в клетках скелетных мышц.
Через управляемые каналы ионы проходят очень быстро только, когда открыты их "ворота", через неуправляемые – постоянно и медленно (каналы утечки ионов).
30. Назовите специфические блокаторы натриевых и калиевых управляемых каналов.
Тетродотоксин (ТТХ) – для натриевых каналов, тетраэтиламмоний (ТЭА) – для калиевых.
31. Как и почему изменится величина потенциала покоя, если проницаемость клеточной мембраны станет одинаково высокой для всех ионов, а натриево-калиевая помпа будет продолжать работать?
Потенциал покоя значительно уменьшится вследствие выравнивания концентрации различных ионов вне- и внутри клетки и будет соответствовать уровню, создаваемому только Na/К насосом – 5 – 10 мВ.
32. Что называют потенциалом действия? (Отразите причину его возникновения).
Электрический процесс, выражающийся в быстром колебании мембранного потенциала вследствие перемещения ионов в клетку и из клетки, способный распространяться без декремента (без затухания).
33. Нарисуйте схему (график) потенциала действия скелетного мышечного волокна, обозначьте его фазы, назовите их.
а – фаза деполяризации; б – фаза инверсии; в – фаза реполяризации.
34. Какое свойство клеточной мембраны обеспечивает возникновение потенциала действия, за счет какого механизма оно реализуется?
Способность изменять проницаемость для ионов при действии раздражителя. Реализуется за счет активации и инактивации ионных каналов.
35. Укажите примерные значения длительности и амплитуды потенциалов действия нервного волокна и волокна скелетной мышцы.
У нервного волокна – 1 мс, у мышечного – до 10 мс с учетом замедления реполяризации в конце ее. Амплитуды примерно равны 100 – 130 мВ.
36.Назовите фазы потенциала действия, дайте соответствующие пояснения.
Фаза деполяризации – уменьшение заряда до нуля; инверсии (овершут) – изменение знака заряда на обратный; реполяризации – восстановление исходного заряда.
37.Что такое следовые потенциалы? Какие виды следовых потенциалов Вам известны?
Медленное изменение мембранного потенциала после фазы реполяризации. Гиперполяризационный (положительный) и деполяризационный (отрицательный) следовые потенциалы.
38.С помощью каких методических приемов изучают ионные токи через мембрану?
Методом фиксации потенциала и блокады ионных каналов.
39.Как изменяется ионная проводимость для Na+ и К+ при возбуждении клетки (развитии потенциала действия)? Каково соотношение во времени этих изменений?
Сначала повышается для ионов Na+ и очень быстро возвращается к норме; потом более медленно повышается для К+ и также медленно возвращается к норме.
40.Что такое критический уровень деполяризации клеточной мембраны (КУД)?
Минимальный уровень деполяризации мембраны, при котором возникает потенциал действия.
41.Опишите опыт, доказывающий, что для возникновения потенциала действия необходимы ионы натрия.
Аксон помещают в среды с различной концентрацией натрия. При уменьшении концентрации натрия потенциал действия уменьшается.
42.Что называют активацией и инактивацией ионных каналов?
Повышение проницаемости мембраны клетки для ионов (открытие "ворот") называют активацией, ее снижение (закрытие “ворот”) – инактивацией.
43.Движение какого иона и в каком направлении через клеточную мембрану обеспечивает фазу деполяризации потенциала действия в нервных клетках и клетках исчерченных мышц? Затрачивается ли при этом энергия АТФ?
Движение ионов натрия внутрь клетки. Энергия АТФ не затрачивается.
44.Что является условием и движущей силой для входа натрия в клетку в фазу деполяризации потенциала действия?
Условие – увеличение проницаемости клеточной мембраны для Na+; движущая сила – концентрационный и электрический градиенты для Na+.
45.Движение какого иона и в каком направлении через клеточную мембрану обеспечивает фазу инверсии потенциала действия? Затрачивается ли при этом энергия АТФ?
Движение ионов натрия внутрь клетки. Энергия АТФ не затрачивается.
46.Что является условием и движущей силой для входа натрия в клетку в фазу инверсии потенциала действия?
Условием – повышенная проницаемость клеточной мембраны для натрия; движущей силой – концентрационный градиент для Na+.
47.Какое влияние и в какие фазы потенциала действия оказывает концентрационный градиент на вход натрия внутрь клетки?
Обеспечивает вход натрия в клетку в фазу деполяризации и восходящей части инверсии.
48.В какие фазы потенциала действия электрический градиент способствует или препятствует входу натрия внутрь клетки?
В фазу деполяризации способствует, а в фазу инверсии – препятствует.
49.Движение какого иона и в каком направлении через мембрану клетки обеспечивает нисходящую часть потенциала действия? Затрачивается ли при этом энергия АТФ?
Движение ионов калия из клетки. Энергия АТФ не затрачивается.
50.Укажите условие и движущую силу, обеспечивающие выход ионов калия из клетки во время ее возбуждения.
Условие – увеличение проницаемости клеточной мембраны для ионов калия; движущая сила – концентрационный и частично электрический градиенты.
51.Что является движущей силой, обеспечивающей выход ионов калия из клетки в нисходящую фазу инверсии потенциала действия?
Концентрационный и электрический градиенты.
52.Какое влияние на выход ионов калия из клетки оказывают концентрационный и электрический градиенты К+ в фазу реполяризации потенциала действия, т.е. после фазы инверсии?
Концентрационный градиент обеспечивает выход калия из клетки, электрический – препятствует.
53.В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты обеспечивают выход ионов калия из клетки или препятствуют ему?
Концентрационный градиент обеспечивает выход К+ в фазу инверсии и реполяризации, электрический – в фазу инверсии способствует, а в фазу реполяризации препятствует.
54.Каковы причины замедления фазы деполяризации в конечной ее части и следовой гиперполяризации?
Уменьшение проницаемости клеточной мембраны для калия в конце фазы реполяризации. Все еще повышенная проницаемость для калия по сравнению с исходным уровнем.
55.Опишите устройство микроэлектрода.
Микроэлектрод – это микропипетка из стекла с диаметром кончика около 0,5 мкм, заполненная 3М раствором КСl с погруженной в него хлорированной серебряной проволокой.
56.С какой целью применяют монополярные электроды при исследовании электрических явлений в клетке? Каковы соотношения размеров активного и индифферентного электродов при монополярном способе регистрации и стимуляции?
Применяют для регистрации потенциала покоя и потенциала действия (монофазного). В обоих случаях активный электрод значительно (в 10 – 100 раз) меньше, чем индифферентный электрод.
57.Охарактеризуйте электроды при биполярном способе регистрации и стимуляции. С какой целью применяется биполярный способ регистрации потенциалов?
В обоих случаях используются два активных электрода одинакового размера. Применяют для регистрации процессов распространения возбуждения.
58.Перечислите свойства локального потенциала. Как изменяется возбудимость ткани при его возникновении?
Не распространяется, способен к суммации, величина определяется силой подпорогового раздражителя. Возбудимость повышается.
59.Перечислите свойства распространяющегося возбуждения. Какие раздражения (по силе) вызывают локальный потенциал и потенциал действия?
Распространяется, не суммируется, величина не зависит от силы раздражителя. Локальный потенциал возникает при действии подпороговых раздражителей, потенциал действия – при действии пороговых или сверхпороговых раздражителей.
60.Как изменяется фаза нарастания потенциала действия и его амплитуда при действии различной концентрации блокаторов натриевых каналов?
С увеличением концентрации блокаторов снижается крутизна нарастания и амплитуда потенциала действия, вплоть до полного его отсутствия.
Занятие 2-е
ОЦЕНКА ВОЗБУДИМОСТИ. АККОМОДАЦИЯ. ЛАБИЛЬНОСТЬ
1.Что называют возбудимостью? Какие ткани обладают возбудимостью?
Возбудимость – это способность клетки генерировать потенциал действия. Нервная и мышечная.
2.Назовите невозбудимые ткани. Чем принципиально отличается ответная реакция на раздражение возбудимой и невозбудимой ткани?
Эпителиальная и соединительная. В возбудимой ткани в ответ на пороговое и сверхпороговое раздражения возникает потенциал действия, т.е. распространяющееся возбуждение. В невозбудимой ткани потенциал действия не возникает.
3.Как в опыте установить, является ли ткань возбудимой или невозбудимой?
Путем регистрации потенциала действия, который возникает в возбудимой ткани в ответ на раздражение и не возникает в невозбудимой ткани.
4.Назовите критерии, с помощью которых оценивают уровень возбудимости ткани.
Пороговый потенциал, пороговая сила раздражителя, пороговое время действия раздражителя.
5.Что такое пороговый потенциал? Как он обозначается?
Это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал, чтобы вызвать импульсное возбуждение (потенциал действия). Обозначается V.
6.Что такое критический уровень деполяризации клеточной мембраны (критическая величина мембранного потенциала)? Как он обозначается?
Это минимальный уровень деполяризации клеточной мембраны, при котором возникает ПД. Обозначается E кр.
7.Что понимают в физиологии под силой раздражителя? Приведите примеры.
Величину раздражающего воздействия стимула на ткань, например, сила электрического тока, температура среды, концентрация химического вещества, сила звука.
8.Что такое пороговая сила раздражителя? В какой зависимости она находится от возбудимости?
Это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение ткани (потенциал действия). В обратной: чем ниже возбудимость, тем выше пороговая сила раздражителя.
9.Какой показатель (пороговый потенциал или пороговая сила) наиболее точно характеризует уровень возбудимости ткани? Каково соотношение порогового потенциала и степени возбудимости ткани?
Пороговый потенциал. Обратная: чем больше возбудимость ткани, тем меньше величина порогового потенциала.
10.Какой критерий (пороговый потенциал или пороговая сила раздражителя) и почему чаще используется в экспериментальной практике для оценки уровня возбудимости ткани?
Пороговая сила, т.к. этот критерий достаточно хорошо отражает уровень возбудимости ткани, а определить его в эксперименте значительно проще, чем пороговый потенциал.
11.Что называют реобазой?
Минимальную силу тока, способную вызвать возбуждение.
12.Что такое пороговое время действия раздражителя? Укажите второе название для порога времени.
Минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать импульсное возбуждение ткани. Полезное время.
13.Зависит ли величина пороговой силы раздражителя от времени его действия? Какова зависимость между сверхпороговой силой раздражителя и временем его действия на ткань, необходимыми для вызова возбуждения ткани?
Не зависит. Обратная: с увеличением силы раздражителя уменьшается время раздражения, необходимое для вызова возбуждения. При уменьшении силы раздражителя это время возрастает.
14.Нарисуйте кривую силы–времени, отражающую зависимость между силой раздражителя и временем его действия, необходимыми для вызова возбуждения.
15.Нарисуйте кривую силы–времени и обозначьте на ней точку, соответствующую пороговой силе (реобазе) и пороговому ("полезному") времени.
16.Что называют хронаксией?
Минимальное время, в течение которого должен действовать раздражитель, силой в две реобазы, чтобы вызвать импульсное возбуждение.
17.Как и во сколько раз изменяется хронаксия поперечнополосатой мышцы после дегенерации ее двигательного нерва?
Увеличивается примерно в 100 раз.
18.Назовите три обязательных условия раздражения ткани, при которых возникает возбуждение.
Должны быть пороговыми или выше порога сила раздражителя, время его действия и крутизна нарастания раздражителя.
19.Какой эффект возникает при местном действии на ткани организма электрического тока сверхпороговой силы ультравысокой частоты? Возникает ли импульсное возбуждение? Почему?
Повышение температуры ткани. Возбуждение не возникает вследствие кратковременности действия отдельных стимулов (при этом потенциал клеточной мембраны не успевает снизиться до критического уровня).
20.Какое явление развивается в возбудимой ткани при медленно нарастающем стимуле? В чем оно выражается?
Аккомодация. Выражается в понижении возбудимости ткани и амплитуды потенциала действия вплоть до полного его отсутствия при крутизне нарастания стимула ниже пороговой.
21.Какой формы электрический ток следует применять для определения реобазы, почему?
Прямоугольный. В этом случае скорость нарастания стимула максимальна, поэтому не успевает развиться явление аккомодации.
22.Изменения каких свойств клеточной мембраны возбудимой клетки лежат в основе явления аккомодации?
Изменение проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия и калия в связи с инактивацией натриевых и активацией калиевых каналов.
23.Назовите фазы изменения возбудимости клетки при импульсном возбуждении.
Абсолютная рефрактерная фаза, относительная рефрактерная фаза, фазы повышенной и пониженной возбудимости.
24.Каковы представления о происхождении абсолютной рефрактерности? Сравните с механизмом развития аккомодации.
Ее возникновение, как и аккомодации, объясняют инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых каналов.
25.Сформулируйте полярный закон раздражения постоянным током возбудимой ткани.
Постоянный ток вызывает возбуждение в области катода при замыкании, а в области анода – при размыкании цепи электрического тока.
26.Почему при замыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под катодом?
Под катодом клеточная мембрана деполяризуется, и если эта деполяризация достигает критического уровня, возникает потенциал действия.
27.Почему при размыкании цепи постоянного тока возбуждение возникает под анодом?
Вследствие сдвига Eкр. до Eо, в результате изменения свойств ионных каналов; при размыкании тока гиперполяризация в области анода исчезает, мембранный потенциал возвращается к исходному уровню и, следовательно, достигает критической величины, что и приводит к возникновению потенциала действия.
28.Как меняется возбудимость ткани в зоне действия катода и анода при прохождении постоянного тока через ткань? Как называются эти изменения возбудимости?
В области катода возбудимость повышается, в области анода – понижается. Физиологический электротон.
29.Почему в зоне действия анода при прохождении постоянного тока возбудимость понижается?
Потому, что мембрана гиперполяризуется, т.е. мембранный потенциал покоя (Е0) удаляется от критического уровня (Eкр.), что ведет к увеличению порогового потенциала (V).
30.Почему в зоне действия катода возбудимость при прохождении постоянного тока повышается?
Потому, что мембрана деполяризуется, потенциал покоя уменьшается и приближается к критическому уровню (Eкр.), что ведет к уменьшению порогового потенциала (V).
31.Что называют катодической депрессией?
Снижение возбудимости ткани в области катода после первоначального ее повышения при длительном действии постоянного тока.
32.Что называют лабильностью (функциональной подвижностью) ткани? Кто впервые ввел это понятие и предложил использовать показатель лабильности для характеристики функционального состояния ткани?
Скорость воспроизведения одного цикла процесса возбуждения (потенциала действия). Н.Е.Введенский.
33.Что является мерой лабильности?
Максимальное число потенциалов действия, которое ткань может воспроизвести в 1 с.
34.От чего зависит лабильность ткани?
От скорости протекания одного цикла возбуждения (потенциала действия), которая определяется скоростью перемещения ионов в клетку и из клетки. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы.
35.Какова зависимость лабильности ткани от длительности ее рефрактерной фазы? Дайте соответствующее пояснение.
Чем длиннее рефрактерная фаза, тем ниже лабильность, т.к. в рефракторный период очередной потенциал действия не возникает.
36.Как в опыте определяют лабильность ткани?
Путем регистрации максимального числа потенциалов действия, которое ткань может генерировать по мере увеличения частоты раздражения.
37.Чему равна лабильность нерва, скелетной мышцы и нервно-мышечного синапса?
500 – 1000 имп/с, 200 – 300 имп/с, 100 – 150 имп/с, соответственно.
38.Как меняется лабильность возбудимой ткани при длительном бездействии органа, при утомлении и после денервации?
Понижается во всех случаях.
39.Что называют явлением усвоения ритма раздражения, кто его открыл?
Способность ткани отвечать более высокой частотой возбуждения (т.е. повышать свою лабильность) при ритмическом раздражении, частота которого превышает исходную лабильность ткани. Явление открыто А.А.Ухтомским.
40.Какие свойства клеточной мембраны обеспечивают наличие биоэлектрических явлений (потенциал покоя и потенциал действия)? От чего зависят эти свойства?
Неодинаковая проницаемость для разных ионов и ее изменчивость. Зависят от наличия специфических каналов для разных ионов и состояния управляемых каналов (ворота открыты, ворота закрыты).
41.Что является непосредственной причиной формирования потенциала покоя?
Неодинаковая концентрация анионов и катионов по обе стороны клеточной мембраны.
42.Что обеспечивает неодинаковую концентрацию анионов и катионов внутри и снаружи возбудимой клетки?
Неодинаковая проницаемость клеточной мембраны для различных ионов и работа ионных насосов.
43.Что понимают под проницаемостью клеточной мембраны? От чего она зависит?
Свойство пропускать различные вещества, заряженные и незаряженные частицы согласно законам диффузии и фильтрации. Зависит от наличия различных каналов и их состояния ("ворота" открыты или закрыты), от растворимости частиц в мембране, от размеров частиц и каналов.
44.Что понимают под ионной проводимостью через клеточную мембрану? От чего она зависит?
Способность заряженных частиц – ионов проходить через клеточную мембрану. Зависит от проницаемости клеточной мембраны и от концентрационного и электрического градиентов для данных ионов.
45.Какой опыт доказывает ведущую роль ионов калия в происхождении потенциала покоя? Опишите его суть.
Опыт с перфузией гигантского аксона кальмара солевыми растворами: при уменьшении концентрации калия в перфузате потенциал покоя уменьшается, при увеличении потенциал покоя увеличивается.
46.Как и почему изменится величина потенциала покоя, если проницаемость клеточной мембраны станет одинаковой для всех ионов, а натрий-калиевая помпа будет продолжать работать?
Потенциал покоя сильно уменьшится в результате перемещения ионов согласно концентрационному и электрическому градиентам и будет соответствовать уровню, создаваемому только Nа+/К+-насосом – 5 – 10 мВ.
47.Движение каких ионов и в каком направлении обусловливает восходящую и нисходящую части пика потенциала действия?
Восходящую – вход ионов натрия внутрь клетки, нисходящую – выход ионов калия из клетки.
48.Опишите опыт, доказывающий, что возникновение потенциала действия связано с током натрия внутрь клетки.
Нервное волокно помещают в среду, содержащую радиоактивный натрий и раздражает. При возбуждении радиоактивный натрий накапливается внутри волокна.
49.Что является движущей силой и что является условием, обеспечивающими вход натрия в клетку во время ее возбуждения?
Движущая сила – концентрационный и, частично, электрический градиент. Условием – увеличение проницаемости клеточной мембраны для ионов натрия.
50.В какие фазы потенциала действия концентрационный градиент обеспечивает вход натрия внутрь клетки?
В фазу деполяризации и восходящую часть инверсии.
51.Способствует или препятствует электрический градиент входу натрия внутрь клетки при ее возбуждении (восходящая часть пика потенциала действия)?
В фазу деполяризации – способствует, в фазу инверсии – препятствует.
52.В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты способствуют входу натрия внутрь клетки или препятствуют этому?
Концентрационный градиент способствует в фазу деполяризации и инверсии (восходящая часть), электрический – в фазу деполяризации способствует, в фазу инверсии (восходящая часть) – препятствует.
53.Влияние электрического или концентрационного градиента для ионов натрия сильнее в фазу инверсии потенциала действия? Какой факт об этом свидетельствует?
Сильнее влияние концентрационного градиента. Об этом свидетельствует продолжающееся поступление натрия в клетку, несмотря на противодействие этому электрического градиента.
54.Что является движущей силой, обеспечивающей выход ионов калия из клетки во время возбуждения?
Концентрационный и, частично, электрический градиенты.
55.Что является условием, обеспечивающим выход ионов К+ из клетки во время ее возбуждения? Каков механизм его реализации?
Условие увеличение проницаемости клеточной мембраны для ионов К+. Механизм открытие потенциалчувствительных ворот калиевых каналов.
56.В какие фазы потенциала действия концентрационный градиент является движущей силой для ионов К+, выходящих из клетки?
В фазы инверсии (нисходящая часть) и реполяризации.
57.Способствует или препятствует электрический градиент выходу ионов калия из клетки во время ее возбуждения?
В фазу инверсии (нисходящая часть) – способствует, в фазу реполяризации – препятствует.
58.В какие фазы потенциала действия концентрационный и электрический градиенты способствуют или препятствуют выходу ионов калия из клетки?
Концентрационный градиент способствует в фазу инверсии (нисходящая часть) и реполяризации, электрический градиент – в фазу инверсии способствует, в фазу реполяризации – препятствует.
59.Влияние концентрационного или электрического градиента для ионов калия сильнее в фазу реполяризации потенциала действия? Какой факт об этом свидетельствует?
Сильнее влияние концентрационного градиента. Об этом свидетельствует продолжающийся выход калия из клетки, несмотря на противодействие этому электрического градиента.
60.Почему прекращается нарастание восходящей части пика потенциала действия во время возбуждения клетки? С чем это связано?
Вследствие прекращения поступления ионов натрия внутрь клетки в связи с инактивацией натриевых каналов.
1. 2. ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ, СИНАПСОВ И РЕЦЕПТОРОВ
(одно занятие)
1.Каковы функции основных структурных элементов нервного волокна: миелиновой оболочки, мембраны осевого цилиндра, нейрофибрилл?
Миелиновая оболочка является электрическим изолятором, выполняет трофическую и опорную функции. Мембрана осевого цилиндра обеспечивает формирование потенциала покоя, играет основную роль в проведении возбуждения. Нейрофибриллы транспортируют вещества.
2.Что такое перехваты Ранвье миелинизированного нервного волокна? Назовите физиологические свойства нервного волокна и его функции.
Участки мембраны осевого цилиндра, без миелина. Свойства: возбудимость и проводимость. Функции: проведение возбуждения и транспорт веществ.
3.Каков механизм распространения возбуждения по нервному волокну? Какова роль перехватов Ранвье в проведении возбуждения по миелинизированному нервному волокну?
Возникновение местных ионных токов между возбужденным и невозбужденным участками нервного волокна. Только в перехватах Ранвье возникает потенциал действия (сальтаторное проведение возбуждения).
4.Что понимают под сальтаторным проведением возбуждения? В каких нервных волокнах встречается сальтаторное, в каких – непрерывное проведение нервного импульса?
Скачкообразное распространение ("перепрыгивание") нервного импульса от одного перехвата Ранвье к другому. В мякотных и безмякотных, соответственно.
5.Что такое фактор надежности в проведении возбуждения по нервному волокну? Приведите его математическое выражение.
Это коэффициент, показывающий во сколько раз потенциал действия больше порогового потенциала данного волокна. f = Vпд/V, где Vпд – амплитуда потенциала действия, V – величина порогового потенциала.
6.В чем преимущество скачкообразного распространения возбуждения над непрерывным его проведением вдоль мембраны волокна?
В более высокой скорости проведения возбуждения и меньшем расходе энергии, т.е. оно более экономично.
7.Почему при скачкообразном распространении возбуждения энергии расходуется меньше, чем при непрерывном вдоль мембраны нервного волокна?
Потому, что при скачкообразном распространении возбуждения перемещение ионов через мембрану происходит только в области перехватов Ранвье, где возникает ПД, поэтому энергии на обеспечение работы ионной помпы расходуется мало.
8.Перечислите закономерности проведения возбуждения по нервному волокну.
Двустороннее, изолированное, бездекрементное проведение, практическая неутомляемость нерва, большая скорость проведения и высокая лабильность (по сравнению с другими возбудимыми структурами).
9.Какими воздействиями в эксперименте можно блокировать проведение возбуждения по нерву, не перерезая его?
Охлаждением, анестезирующими фармакологическими препаратами (например, новокаином), перевязкой, действием анода постоянного тока.
10.Как доказать двустороннее проведение возбуждения по нервному волокну?
В опыте с раздражением одного из участков нерва и отведением потенциалов по обе стороны от места раздражения.
11.Почему проведение возбуждения в нервном волокне является бездекрементным?
Потому что в каждом участке нервного волокна возникает потенциал действия по закону "все или ничего".
12.В чем физиологическое значение изолированного проведения возбуждения по нервному волокну?
В обеспечении тонкой локализации чувствительности и точности управления функцией любого органа.
13.Как доказать изолированное проведение возбуждения по нервному волокну?
При раздражении переднего корешка спинного мозга возникают сокращения только тех групп мышечных волокон, которые он иннервирует; в эксперименте с отведением потенциалов от различных волокон нервного ствола: возбуждение регистрируется только в раздражаемых нервных волокнах.
14.Какие структурно-функциональные особенности мякотных и безмякотных нервных волокон влияют на скорость проведения возбуждения по ним?
Амплитуда потенциала действия и диаметр нервного волокна. Для мякотных волокон, кроме того – расстояние между перехватами Ранвье, которое пропорционально диаметру волокна (чем толще волокно, тем больше расстояние между перехватами).
15.Почему большая амплитуда потенциала действия и большая его крутизна увеличивают скорость проведения возбуждения по нервному волокну?
При этом быстрее возникает возбуждение соседнего участка нервного волокна, что ускоряет проведение нервного импульса.
16.Почему увеличение диаметра нервного волокна ведет к увеличению скорости проведения возбуждения по нему?
В более толстом нервном волокне меньше сопротивление ионному току в аксоплазме.
17.Почему увеличение расстояния между перехватами Ранвье ведет к увеличению скорости проведения возбуждения по нервному волокну?
Потому, что время затрачивается на ионные токи только в области перехватов Ранвье, а потенциал действия за это время “перепрыгивает” на большее расстояние.
18.Опишите опыт по определению скорости проведения возбуждения по нерву и принцип расчета скорости.
С помощью раздражающих электродов возбуждают участок нерва и на некотором расстоянии от него регистрируют возбуждение с помощью отводящих электродов. Определив время прохождения нервного импульса между отводящими электродами и расстояние между ними, рассчитывают скорость.
19.Опишите опыт Н.Е.Введенского, доказывающий практическую неутомляемость нерва.
Непрерывно раздражают нерв нервно-мышечного препарата при блокаде проведения возбуждения между раздражающими электродами и мышцей, например, с помощью анода. В течение 9 – 12 час раздражение нерва (при периодическом временном снятии блока) сопровождается сокращением мышцы.
20.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе А? Какова скорость проведения возбуждения по ним?
Афферентные и эфферентные волокна соматической нервной системы. 5 – 120 м/с.
21.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические) относятся к группе В? Какова скорость проведения по ним?
Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы. 3 – 18 м/с.
22.Какие нервные волокна (афферентные или эфферентные, вегетативные или соматические)относятся к группе С? Какова скорость проведения возбуждения по ним?
Постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, некоторые афферентные волокна соматической нервной системы и С-афференты вегетативной нервной системы. 0,5 – 3 м/с.
23.Перечислите структуры нервно-мышечного синапса (скелетная мышца). Что называют концевой пластинкой?
Пресинаптическая мембрана (нервное окончание), синаптическая щель, постсинаптическая мембрана – концевая пластинка (место контакта мембраны мышечной клетки с окончаниями двигательного нервного волокна).
24.Нарисуйте схему опыта, доказывающего наличие нервно-мышечного синапса (опыт с применением кураре). Дайте соответствующие пояснения.
А – чашка Петри с раствором кураре; Б и В – нервно-мышечные препараты;
1, 2, 3 – раздражающие электроды.
При раздражении 1 мышца не сокращается; в ответ на раздражение 2 и 3 мышца сокращается.
25.Перечислите последовательность процессов, ведущих к освобождению медиатора из пресинаптической мембраны в синаптическую щель при передаче возбуждения в синапсе.
Возбуждение пресинаптического окончания (ПД) – увеличение проницаемости пресинаптической мембраны для кальция – вход кальция в нервные окончания – освобождение медиатора в синаптическую щель.
26.Какой медиатор обеспечивает передачу возбуждения с нерва на скелетную мышцу? Перечислите основные этапы этого процесса.
Ацетилхолин (АХ). Действие АХ на концевую пластинку – взаимодействие с холинорецепторами постсинаптической мембраны – открытие хемочувствительных каналов для натрия и калия – деполяризация концевой пластинки (потенциал концевой пластинки) – развитие потенциала действия околосинаптической мембраны мышечного волокна.
27.Почему при действии ацетилхолина возникает потенциал (деполяризация) концевой пластинки, несмотря на то, что одновременно с поступлением натрия в клетку калий выходит из клетки?
Потому, что поток натрия внутрь клетки превышает поток калия из клетки, т. к. натрий внутрь движется согласно концентрационному и электрическому градиентам, а калий наружу – только согласно концентрационному и вопреки электрическому.
28. Локальным потенциалом или распространяющимся возбуждением является потенциал концевой пластинки? Перечислите процессы, ведущие к возбуждению мышечного волокна под влиянием этого потенциала?
Локальным потенциалом. Электротоническое распространение потенциала концевой пластинки на околосинаптическую мембрану мышечного волокна – увеличение ее проницаемости для натрия, деполяризация до критического уровня – возникновение потенциала действия.
29.Каково значение холинэстеразы в функционировании нервно-мышечного синапса?
Холинэстераза разрушает ацетилхолин и тем самым восстанавливает исходное функциональное состояние постсинаптической мембраны для восприятия очередной порции медиатора.
30.Какая особенность окончаний двигательных нервных волокон, иннервирующих скелетные мышцы, обеспечивает возможность возбуждения мышечного волокна под действием всего лишь одного импульса? Чему равен пороговый потенциал для возбуждения мышечного волокна?
Двигательное нервное окончание в области нервно-мышечного синапса ветвится, что ведет к увеличению числа импульсов, обеспечивая выделение многих квантов медиатора, в результате чего на концевой пластинке возникает суммированный потенциал, величина которого превышает пороговый потенциал мышечного волокна (20 – 30 мВ).
31.Что такое миниатюрные потенциалы концевой пластинки, каков механизм их возникновения?
Небольшие по величине потенциалы концевой пластинки, возникающие в состоянии физиологического покоя в ответ на спонтанное выделение отдельных квантов медиатора из пресинаптической мембраны.
32.Назовите особенности передачи возбуждения через нервно-мышечный синапс по сравнению с проведением возбуждения в нервном волокне.
Односторонняя и замедленная передача сигнала, низкая лабильность и быстрая утомляемость синапса, возбуждение легко блокируется специфическими препаратами.
33.Объясните причины одностороннего проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
К медиатору чувствительна только постсинаптическая мембрана и не чувствительна пресинаптическая, а постсинаптический потенциал не возбуждает пресинаптическое окончание из-за большого расстояния между пре- и постсинаптической мембранами.
34.Назовите виды возможных антидромных влияний в нервно-мышечном синапсе.
Механическое растяжение нервного волокна при сокращении мышечного волокна, в некоторых случаях – электрическое влияние.
35.Как и почему изменяется возбудимость нервного окончания в области нервно-мышечного соединения в результате антидромного механического влияния мышечного волокна?
Возбудимость повышается вследствие растяжения нервного окончания при сокращении мышечного волокна.
36.Какова причина возможных антидромных электрических влияний с мышечных волокон на моторное нервное окончание в области нервно-мышечного соединения, чем это может сопровождаться?
При синхронном разряде многих мотонейронов и, как следствие, одновременном возбуждении большого числа связанных с ними миоцитов, суммарная электрическая активность последних (составной ПД) может привести к появлению токов, достаточных по величине для неоднократного повторного антидромного возбуждения нервных окончаний и развитию повторных сокращений мышечных волокон – судорог.
37.Какие химические изменения в области нервно-мышечного синапса могут ухудшать его функцию при длительной его активации?
Накопление калия в области синапса, закисление среды.
38.Что называют синаптической задержкой, чем она объясняется?
Замедление скорости проведения возбуждения через синапс. Временем, необходимым для выделения медиатора, поступления его к постсинаптической мембране и возникновения потенциала концевой пластинки пороговой величины.
39.Нарисуйте схему опыта на нервно-мышечном препарате, позволяющего исследовать лабильность нерва, нервно-мышечного синапса и мышцы. Дайте соответствующие пояснения.
А – нерв; Б – нервно-мышечный синапс; В – мышца; 1 и 2 – раздражающие электроды; 3 и 4 – осциллографы. При раздражении 1 измеряют лабильность нерва и синапса; при раздражении 2 – мышцы.
40.Чему равна лабильность нерва, нервно-мышечного синапса и мышцы?
500 – 1000 Гц, 200 – 300 Гц и 100 – 150 Гц соответственно.
41.В каком звене (нерв, нервно-мышечный синапс, мышечное волокно) в первую очередь развивается утомление при длительном раздражении нерва нервно-мышечного препарата? Как это доказать в эксперименте?
В нервно-мышечном синапсе. При длительном раздражении нерва нервно-мышечного препарата сокращение мышцы прекращается, однако непосредственное (прямое) раздражение мышцы продолжает вызывать сокращение.
42.Назовите причины ухудшения нервно-мышечной передачи при утомлении.
Уменьшение запасов медиатора, закисление среды и накопление ионов калия в области синапса.
43.В чем заключается трофическое влияние нерва на мышцу, осуществляемое через нервно-мышечный синапс?
Влияние на обмен веществ: из нервных окончаний выделяются вещества, которые стимулируют синтез белков, активируют ферменты, сохраняют стабильность структуры мышцы.
44.Какие вещества являются медиаторами в нервно-мышечных синапсах гладкой и поперечнополосатой мышц?
В нервно-мышечном синапсе гладкой мышцы – ацетилхолин и норадреналин, в скелетной мышце – только ацетилхолин.
45.Что такое сенсорный рецептор?
Это образование нервной системы, воспринимающее изменения внешней или внутренней среды организма.
46.Посредством какого универсального для всех сенсорных рецепторов процесса осуществляется восприятие раздражений?
Посредством преобразования энергии раздражения в нервный импульс.
47.На какие две группы делятся сенсорные рецепторы по скорости адаптации? Назовите рецепторы, относящиеся к каждой из них.
Медленно и быстро адаптирующиеся. Первые: проприорецепторы, вестибулорецепторы, барорецепторы сосудистых рефлексогенных зон, механорецепторы легких, болевые рецепторы. Остальные – быстро адаптирующиеся.
48.Что понимают под первичными и вторичными рецепторами?
Первичные рецепторы представляют собой окончание дендрита сенсорного нейрона; вторичные – специальные рецепторные клетки, синаптически связанные с окончанием дендрита сенсорного нейрона.
49.Какие из рецепторов(перечислите) относятся к вторичным, какие – к первичным рецепторам?
Вторичные рецепторы: вкусовые, фонорецепторы, фоторецепторы, вестибулорецепторы. Остальные – первичные.
50.Перечислите основные свойства рецепторов.
Высокая чувствительность к адекватному раздражителю, адаптация, спонтанная активность.
51.Что называют адаптацией рецепторов? Как изменяется частота импульсов в афферентном нервном волокне при адаптации рецептора?
Приспособление рецептора к длительно действующему раздражителю, выражающееся, как правило, в понижении возбудимости. Частота возникновения импульсов уменьшается вплоть до полного исчезновения.
52.Что такое функциональная мобильность рецепторов, каково происхождение этого явления?
Постоянно меняющееся число функционирующих рецепторов вследствие их взаимодействия и эфферентных влияний симпатической нервной системы.
53.Перечислите рецепторы, обладающие спонтанной активностью.
Проприо-, фото-, фоно-, термо-, вестибуло-, хеморецепторы каротидных клубочков.
54.Какое значение имеет спонтанная активность рецепторов?
Повышает возбудимость рецепторов, способствует поддержанию тонуса центральной нервной системы.
55.Назовите локальные потенциалы, возникающие при возбуждении первичных и вторичных рецепторов.
В первичных – рецепторный потенциал; во вторичных – рецепторный и генераторный потенциалы.
56.Локальным или распространяющимся является рецепторный потенциал, где он возникает, каково его значение?
Локальным. Возникает в первичном рецепторе или рецепторной клетке вторичного рецептора. В первом случае непосредственно ведет к развитию потенциала действия, во втором – генераторного потенциала.
57.Локальным или распространяющимся является генераторный потенциал, где он возникает, каково его значение?
Локальным. Возникает на постсинаптической мембране вторичного рецептора, генерирует потенциал действия в нервном волокне.
58.Перечислите последовательность процессов, приводящих к возникновению импульсного возбуждения в афферентном волокне при активации первичных и вторичных рецепторов.
В первичных рецепторах: рецепторный потенциал – потенциал действия в афферентном волокне. Во вторичных рецепторах: рецепторный потенциал – выделение медиатора – генераторный потенциал и потенциал действия в афферентном волокне.
59.Где возникает потенциал действия при возбуждении сенсорного рецептора?
В ближайшем к рецептору возбудимом участке афферентного нервного волокна (в мякотных волокнах – в первом перехвате Ранвье).
60.Какое влияние оказывает на рецепторы симпатическая нервная система?
Стимулирует функцию рецепторов: повышает их возбудимость, замедляет скорость адаптации, увеличивает импульсную активность рецепторов.
1.В чем заключается главное структурное отличие, влияющее на скорость проведения возбуждения в миелинизированных нервных волокнах новорожденного от таковых у взрослого? Какая часть этих волокон миелинизирована к моменту рождения?
Меньше диаметр и расстояние между перехватами Ранвье. 1/3.
2.Увеличивается или уменьшается потенциал покоя нервного волокна с возрастом? Почему?
Дата добавления: 2015-07-24; просмотров: 2539;