Дыхательная функция крови

Кислород (0₂) в организме может быть в двух состояниях: рас­творенном в водных средах и связанным с носителем его — гемо­глобином. Для того, чтобы понять процессы переноса газов кровью от легких к тканям й обратно, необходимо рассмотреть вопрос о парциальных давлениях (напряжениях) газов и, в частности, кислорода. Парциальное давление 0₂ в воздухе при нормальном атмосферном давлении 760 мм рт. ст. равно 159 мм рт. ст., т. е. на долю 0₂ приходится примерно 1 /5 давления, создаваемого всеми газами, содержащимися в воздухе. Поскольку в альвеолярном воздухе доля 0₂ уменьшается за счет повышения в нем количе­ства углекислоты и водяных паров и составляет примерно 14%,

парциальное давление его в альвеолах равно 100—108 мм рт. ст. Термин «парциальное давление» применим лишь к смеси газов. Со­гласно закону Генри, растворимость идеальных газов в воде прямо пропорциональна их парциальному давлению над уровнем воды.

Общая схема диффузии и изменения парциального давления 0₂ в различных средах организма показаны на рис. 17.12. Как следует из этого рисунка, в альвеоле р0₂ снижается со 150 до 104 мм рт. ст. благодаря наличию выделяющейся углекислоты. Кислород диф­фундирует через альвеоло-капиллярную мембрану в плазму, и его напряжение в плазме повышается с 40 до 100 мм рт. ст. (см. 17.12). В тканях 0₂ в силу разности парциальных давлений проникает в клетку (также путем диффузии), где участвует в процессах ме­таболизма.

Коэффициент растворимости 0₂ в плазме при температуре 37°С и парциальном давлении 0₂ в крови 100 мм рт. ст. составляет все­го 0,3 об. %. Это означает, что каждые 100 мл нормальной крови могут переносить в растворенном состоянии всего 0,3 мл кислорода. Таким образом, в плазме, если принять, что объем циркулирую­щей крови равен 5 л (около 2 л эритроцитов и 3 л плазмы), может содержаться при указанных условиях в растворенном состоянии 0,3 мл ■ 30 = 9 мл кислорода. Этого явно недостаточно для поддер­жания жизнедеятельности организма. Вместе с тем в соответствии с законом Генри, количество растворенного в плазме 0₂ можно уве­личить, если повысить парциальное напряжение его во вдыхаемом воздухе. При этом коэффициент растворимости будет увеличиваться на 0,003 об.% при повышении парциального давления 0₂ на каждый

1 мм рт. ст. Следовательно, если здоровый человек дышит чистым

0₂ при нормальном атмосферном давлении 760 мм рт. ст., то коли­
чество растворенного в его плазме кислорода (при ОЦК 5 л) состав­
ляет: (660¹ • 0,003 • 30) мл + 9 мл = 59,4 мл + 9 мл = 68,4 мл.

Если поместить человека в кислородную среду барокамеры и по­высить давление до 3 абсолютных атмосфер (что составит парциаль­ное давление кислорода 760 ■ 3 = 2280 мм рт. ст.), то количество рас­творенного в его плазме 0₂ возрастает до (68,4 • 3) мл = 205,2 мл. Этим же законам подчиняются и напряжение (парциальное давле­ние), и растворимость 0₂ в интерстициальной и внутриклеточной жид­кости организма.

В организме перенос 0₂осуществляет гемоглобин, который спо­собен быстро и обратимо присоединять 0₂ с образованием лабиль­ного соединения оксигемоглобина, согласно обратимой реакции типа НЬ + 0₂ <-> НЬ0₂ или, точнее, НЬ + 40₂ <-> НЬ(0₂)₄, поскольку в молекуле гемоглобина содержится 4 молекулы гема, каждая из которых присоединяет по одной молекуле кислорода. Гемоглобин присоединяет 0₂ в среде с высоким парциальным давлением 0₂ и отщепляет его в среде с низким парциальным давлением. Если предположить, что весь гемоглобин находится в состоянии окси­гемоглобина, т. е. на 100% насыщен 0₂, то легко рассчитать, ка­кое количество 0₂ несет на себе гемоглобин в целом.

Известно, что одна грамм-молекула гемоглобина соединяется с грамм-молекулой кислорода, т. е.

т. е. 1 г гемоглобина может присоединить к себе максимально 1,39 мл кислорода (так называемая константа Гюфнера). Так как нормаль­ное содержание гемоглобина в крови составляет 145—150 г/л, то 100 мл крови могут перенести максимально около 19—21 мл 0₂ (кислородная емкость крови), а 5 л крови могут максимально со­держать около 1000 мл кислорода.

¹ За вычетом 100 мл 0₂, которые обычно содержатся в альвеолярном воздухе.

Как видно из табл. 17.5, на всем протяжении сложного пути 0₂ от альвеол до тканей происходит постепенное падение парци­ального давления. Разность парциальных давлений газов в средах, разделенных проницаемыми мембранами (альвеолы, капилляры) является основным фактором, обусловливающим переход 0₂ и С0₂ из одной среды в другую (табл. 17.6).