Зрительная кора

Более тысячи миллионов нейронов коры головного мозга восприимчивы к зрительным входным сигналам. Все, что нам известно об этих нейронах и о механизмах их функционирования, мы узнали благодаря использованию лишь небольшого числа техник. Наши знания, полученные в ходе исследований, проводимых на животных, основаны прежде всего на экспериментах, в которых (с помощью микроэлектродов) производилась запись электрических импульсов, идущих от отдельной клетки, о чем рассказывалось в главе 4. Развитие современных техник, используемых при проведении таких исследований, во многом обязано пионерским работам Дэвида Хьюбела и Торнстейна Визела (David Hubel and Tornstein Wiesel), получивших Нобелевскую премию в 1981 году.

Источником большей части наших знаний, полученных в ходе исследований с участием людей, являются «естественные эксперименты», т. е. случаи повреждений мозга у людей, проливающие свет на связь визуального поведения со специфическими участками мозга. В число исследователей, работающих в этой области, входят нейрологи (медицинские работники, специализирующиеся на лечении мозга), нейропсихологи (психологи, специализирующиеся на лечении и изучении пациентов с повреждениями мозга). Прекрасным введением в данную область исследований может послужить книга Оливера Сэка «Человек, который спутал свою жену со шляпой» (Oliver Sack. The Man Who Mistook His Wife for a Hat, 1987).

Наиболее впечатляющие открытия последних лет, касающиеся человеческого мозга, были сделаны с помощью получения изображений мозга без хирургического вмешательства. Эта область, получившая название визуальных исследований мозга, включает такие техники, как связанные с событиями потенциалы (event-related potentials, ERP), позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и функциональные магнитно-резонансные изображения (ФМРИ).

Наиболее важным участком мозга, ответственным за обработку визуальной информации, является область, называемая первичной зрительной корой, или зоной V1. Она расположена в задней, или затылочной, части мозга, показанной на рис. 5.1. Именно с этим участком коры большого мозга непосредственно соединены нейроны, посылающие зрительные сигналы от глаз. Все остальные чувствительные к визуальным сигналам участки мозга (их было идентифицировано более 30) связаны с глазами через зону V1.

Рис. 5.1. Две системы в зрительной коре.Система локализации показана стрелками, идущими от задней части мозга к верхней; система распознавания показана стрелками от задней части мозга к нижней (по: Mishkin, Ungerleider & Macko, 1983).

Как это нередко случалось в истории психологии, функции зоны V1 были выяснены задолго до того, как появились современные техники регистрации нейронных сигналов и получения изображений мозга. Впервые эти функции стали очевидными, когда врачи обследовали пациентов, страдающих от локальных повреждений головы, полученных на войне. Была обнаружена связь между повреждениями тканей (технически называемыми лезиями) специфических участков зоны V1 и слепотой в отдельных зонах зрительного поля (технически называемых скотомами) (см. рис. 5.2). Заметьте, что данная форма слепоты не была вызвана поражениями глаз или оптического нерва; она имеет исключительно кортикальное происхождение. Например, самая центральная зона зрительного поля — фовеа — будет страдать от скотомы, если имеет место лезия наиболее удаленного к затылку участка зоны V1. Скотомы более удаленных к периферии зон зрительного поля вызываются лезиями участков, расположенных ближе к передней части зоны V1. Создается впечатление, будто карта зрительного поля натянута на заднюю часть коры, а ее центр приходится на наиболее удаленную заднюю точку коры.

Рис. 5.2. Последствия различных повреждений первичной зрительной коры для зрения (V1).«Карта» зрительного поля перевернута вверх ногами и отражена зеркально.

Однако эта «карта» перевернута вверх ногами и отражена зеркально. Точки, расположенные в верхней половине зрительного поля, нанесены на карту ниже основной кортикальной складки, или долины, а точки, расположенные в нижней половине зрительного поля, представлены на карте выше этой складки. Левая половина зрительного поля соответствует правой стороне зоны V1, а правая половина зрительного поля — ее левой стороне.

Нейроны первичной зрительной коры восприимчивы ко многим характеристикам, которые содержит зрительный образ, таким как яркость, цвет, ориентация в пространстве и движение. Однако одной из наиболее важных характеристик этих нейронов является то, что каждый из них отвечает за анализ лишь очень небольшой области образа. В фовеальной части образа эти области могут быть столь малы, что позволяют рассмотреть детали, размеры которых меньше одного 1 миллиметра, на расстоянии вытянутой руки. Эти нейроны также взаимодействуют между собой только в пределах очень ограниченных областей. Преимущество такой организации состоит в том, что она позволяет одновременно производить очень подробный анализ всего зрительного поля. Однако такой анализ не позволяет координировать информацию о точках зрительного образа, не расположенных в непосредственной близости друг от друга; иными словами, она не позволяет «за деревьями видеть лес».

Для выполнения этой задачи кортикальные нейроны посылают информацию из зоны V1 во многие другие области мозга, анализирующие зрительную информацию. Каждая из этих областей специализируется на выполнении определенной задачи, например, анализе цвета, движения, формы и расположения в пространстве. Эти выполняющие более специфические задачи области также постоянно взаимодействуют с зоной V1, так что нейронную коммуникацию между этими областями правильнее будет представлять себе как переговоры, а не как одностороннее отдавание приказов (Damasio, 1990; Zeki, 1993). Одна из наиболее важных форм разделения труда при визуальном анализе, производимом мозгом, состоит в различии между локализацией и распознаванием, к рассмотрению которого мы и переходим.