Восприятие света

Чувствительность и острота зрения. Чувствительность к интенсивности света определяется палочками и колбочками. Между ними есть два существенных различия, объясняющие ряд явлений, связанных с восприятием интенсивности, или яркости. Первое различие состоит в том, что в среднем одна ганглиозная клетка соединена с большим количеством палочек, чем колбочек; поэтому «палочковые» ганглиозные клетки имеют больше входов, чем «колбочковые». Второе различие состоит в том, что палочки и колбочки размещены на сетчатке по-разному. В зоне фовеа много колбочек, но нет палочек, а на периферии много палочек, но относительно мало колбочек. Из-за того, что ганглиозная клетка соединена с большим количеством палочек, чем колбочек, палочковое зрение оказывается более чувствительным, чем колбочковое. На рис. 4.11 показано, как именно это происходит. В левой части рисунка изображены три соседних колбочки, каждая из которых подсоединена (не непосредственно) к одной ганглиозной клетке; в правой части рисунка показаны три соседних палочки, которые все подсоединены (не непосредственно) к одной ганглиозной клетке.

Рис. 4.11. Соединение палочек и колбочек с ганглиозными клетками.На схеме показано, чем отличаются соединения палочек и колбочек с ганглиозными клетками. Для простоты мы исключили биполярные клетки. Линии, исходящие от ганглиозных клеток, — это аксоны, составляющие зрительный нерв.

Чтобы понять, что означают эти различные схемы «подключения» колбочек и палочек, представьте, что палочкам и колбочкам предъявляются три очень слабых близко расположенных световых пятна. Когда их предъявляют колбочкам, каждое из пятен света в отдельности может быть слишком слабым, чтобы вызвать нервный импульс в соответствующем рецепторе, и следовательно, ни один нервный импульс не дойдет до ганглиозной клетки. Но когда те же три пятна предъявляются палочкам, активация от этих трех рецепторов может быть объединена, и тогда эта сумма окажется достаточной, чтобы вызвать нервную реакцию в ганглиозной клетке. Поэтому подсоединение нескольких палочек к одной ганглиозной клетке обеспечивает конвергенцию нервной активности, и именно благодаря такой конвергенции палочковое зрение чувствительнее колбочкового.

Но за это преимущество в чувствительности приходится платить, а именно — меньшей остротой зрения по сравнению с колбочковым зрением (острота зрения — это способность различать детали). Снова обратимся к двум схемам на рис. 4.10, но теперь представим, что три рядом расположенных пятна света достаточно яркие. Если их предъявить колбочкам, каждое пятно вызовет нервную реакцию в соответствующем рецепторе, что, в свою очередь, приведет к появлению нервных импульсов в трех различных ганглиозных клетках; в мозг будут посланы три различных сообщения, и у системы будет возможность узнать о существовании трех различных объектов. Если же эти три соседних световых пятна предъявить палочкам, нервная активность от всех трех рецепторов будет объединена и передана единственной ганглиозной клетке; поэтому в мозг поступит только одно сообщение, и у системы не будет возможности узнать о существовании более чем одного объекта. Короче, способ соединения рецепторов с ганглиозными клетками объясняет различия в чувствительности и остроте палочкового и колбочкового зрения.

Еще одно следствие этих различий состоит в том, что слабый свет человек лучше обнаруживает на палочковой периферии, чем в зоне фовеа. Так что хотя острота зрения сильнее в фовеа, чем на периферии, чувствительность на периферии выше. То, что чувствительность на периферии выше, можно установить, измерив абсолютный порог испытуемого при предъявлении ему вспышек света в темной комнате. Порог будет ниже (что означает большую чувствительность), если испытуемый смотрит немного в сторону, так чтобы видеть вспышки периферическим зрением, чем если он смотрит на вспышки прямо и свет попадает в фовеа. Мы уже видели одно из последствий того, что на периферии расположено меньшее количество колбочек (см. рис. 4.9). Последствия распределения палочек могут быть обнаружены, когда мы смотрим на звезды ночью. Возможно, вы замечали, что для того чтобы увидеть слабую звезду как можно более отчетливо, необходимо слегка изменить направление взгляда на один край звезды. Благодаря этому светом звезды активизируется максимально возможное число палочек.

Световая адаптация. До сих пор мы подчеркивали, что человек чувствителен к изменениям стимуляции. Другой стороной медали является то, что если в стимуле не происходит изменений, человек к нему адаптируется. Хороший пример световой адаптации можно увидеть, войдя в темный кинотеатр с освещенной солнцем улицы. Сначала вы почти ничего не различаете в слабом свете, отраженном от экрана. Однако через несколько минут вы уже видите достаточно хорошо, чтобы найти себе место. Еще через какое-то время вы можете различать лица при слабом свете. Когда вы опять выходите на ярко освещенную улицу, почти все выглядит сначала болезненно ярким, и в этом ярком свете невозможно что-либо различить. Все, однако, возвращается в норму меньше чем за минуту, поскольку адаптация к более яркому свету происходит быстрее. На рис. 4.12 показано, как снижается абсолютный порог со временем пребывания в темноте. Кривая состоит из двух ветвей. Верхняя ветвь связана с работой колбочек, а нижняя — палочек. Палочковая система адаптируется намного дольше, но она чувствительна к гораздо более слабому свету.

Рис. 4.12. Ход световой адаптации.Испытуемые смотрят на яркий свет, пока сетчатка не станет адаптированной к свету. Когда их после этого помещают в темноту, их световая чувствительность начинает постепенно расти, а абсолютный порог — снижаться. Этот процесс называется световой адаптацией. На графике показана величина порога через разное время после выключения адаптирующего света. Точки на верхней части кривой соответствуют пороговым вспышкам, цвет которых можно было различить; точки на нижней кривой соответствуют вспышкам, которые казались белыми независимо от их спектра. Заметьте резкий перелом кривой примерно на 10-й минуте; это называется палочко-колбочковым переходом. Во многих экспериментах показано, что первая часть этой кривой соответствует колбочковому зрению, а вторая — палочковому. Данные аппроксимированы по различным источникам.