Слуховая сенсорная система млекопитающих

Наружное ухо включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Среднее ухо содержит косточки (молоточек, наковальню и стремечко), связанные с одной стороны с барабанной перепонкой, а с другой стороны - с овальным окном внутреннего уха. В среднем ухе есть тимпанальная мышца и мышца стремечка, регулирующие амплитуду колебаний слуховых косточек. Внутреннее ухо (улитка) состоит из трех параллельных трубчатых каналов (лестниц), расположенных в спирально закрученном (у человека 2,5 витка) костном канале: вестибулярная, средняя и барабанная лестница. Вестибулярная и барабанная лестницы соединяются у вершины улитки (геликотрема) и заполнены перилимфой. У основания улитки оба эти канала отделены от полости среднего уха сходными структурами. Овальное окно, ведущее в вестибулярную лестницу, замкнуто стремечком, а круглое окно в конце барабанной лестницы затянуто тонкой перепонкой, которая отделяет ее от полости среднего уха. Средняя лестница заполнена эндолимфой. Границу между вестибулярной и средней лестницей образует вестибулярная (рейснерова) мембрана, а между средней и барабанной лестницей - базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат - кортиев орган.

Рис. 38. Кортиев орган (с изменениями по [15]):

1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешние

и внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна,

6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,

8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка,

10 - текториальная (покровная) мембрана

В кортиевом органе находятся волосковые клетки, окруженные поддерживающими клетками. Волосковые клетки несут на своей поверхности выросты - стереоцилии. Различают внутренние (около 3500 у человека) и наружные (около 20 000) волосковые клетки. Наружные расположены тремя рядами, внутренние образуют один. Над кортиевым органом лежит желатинообразная масса, текториальная (покровная) мембрана. Она прикреплена к внутренней стороне улитки и прикасается к стереоцилиям волосковых клеток. Волосковые клетки кортиева органа не имеют аксонов. Тела нервных клеток, передающих возбуждение от этого органа к ЦНС, находятся в спиральном ганглии, который лежит в улитке, завиваясь вокруг нее вместе с каналами. Нервные клетки этого ганглия биполярные: один отросток идет на периферию к волосковым клеткам, другой - в составе слухового нерва к ЦНС. 95% волокон слухового нерва (у человека их всего около 25 000) связаны только с внутренними волосковыми клетками.

Первичные афферентные волокна нейронов спирального ганглия идут к кохлеарному ядру. От его вентральной части сигналы проводятся к ипси- и контрлатеральным верхне-оливарным комплексам. Аксоны нейронов дорсального кохлеарного ядра переходят на противоположную сторону и образуют синапсы с нейронами ядра латерального лемниска. Аксоны последних частично переходят на противоположную сторону и идут через два ядра переключения - нижние бугры четверохолмия и медиальное коленчатое тело (МКТ). Нейроны МКТ посылают аксоны к первичной слуховой коре в височной доле.