ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Естественным отбором называется процесс дифференциального воспроизводства потомства генетически различными организмами в популяции. Фактически это означает, что носители определенных ге­нетических вариантов (т.е. определенных генотипов) имеют больше шансов выжить и оставить потомство, чем носители других вариантов (генотипов). Дифференциальное воспроизводство может быть связано с действием разных факторов, среди которых называются смертность, плодовитость, оплодотворяемость, успешность спаривания и продол­жительность репродуктивного периода, выживаемость потомства (иног­да ее называют жизнеспособностью).

Мерой способности особи к выживанию и размножению является приспособленность. Однако, поскольку размер популяции обычно ог­раничен особенностями среды, в которой она существует, эволюци­онная результативность особи определяется не абсолютной, а отно­сительной приспособленностью, т.е. ее способностью к выживанию и размножению по сравнению с носителями других генотипов в данной популяции. В природе приспособленность генотипов не постоянна, а подвержена изменению. Тем не менее в математических моделях зна­чение приспособленности принимается за константу, что помогает при разработке теорий популяционной генетики. Например, в одной из наиболее простых моделей предполагается, что приспособленность организма полностью определяется структурой его генотипа. Кроме того, при оценке приспособленности допускается, что все локусы осуществляют независимые вклады, т.е. каждый локус может анали­зироваться независимо от других.

Выделяются три основных типа мутаций: вредоносные, нейтраль­ные и благоприятствующие. Большинство новых мутаций, возникаю­щих в популяции, являются вредоносными, так как снижают приспо­собленность их носителей. Отбор обычно действует против таких му­тантов, и через некоторое время они исчезают из популяции. Данный тип отбора называется отрицательным (стабилизирующим). Однако существуют мутации, появление которых не нарушает функциониро-

вание организма. Приспособленность таких мутантов может быть так же высока, как и приспособленность аллелей-немутантов (исходных аллелей) в популяции. Эти мутации являются нейтральными, и есте­ственный отбор остается равнодушным к ним, не действуя против них (дизруптивный отбор). При действии дизруптивного отбора внутри популяции обычно возникает полиморфизм — несколько отчетливо различающихся форм гена (см. гл. IV). Третий тип мутантов появляется крайне редко: такие мутации могут повысить приспособленность орга­низма. В этом случае отбор может действовать так, что частота встре­чаемости аллелей-мутантов может повыситься. Данный тип отбора на­зывается положительным (движущим) отбором.