ФАБРИЦИЕВА СУМКА И ЖЕЛЕЗА ГАРДНЕРА У ПТИЦ

Типичными для птиц являются два морфологических образования: сумка Фабрициуса и железа Гарднера.

Развитие. В эмбриогенезе она возникает как выпячивание эпителия заднего отдела стенки пищеварительного канала. Закладка бурсы происходит в виде дорсального выроста стенки клоаки, в котором образуется несколько складок, сообщающихся с кишечным просветом. Вокруг каждой складки из отростчатых клеток формируется строма будущих узелков бурсы, в которую позднее мигрируют предшественники лимфоцитов. Развившиеся узелки бурсы состоят из двух веществ – коркового, состоящего из ретикулярных клеток мезенхимного происхождения, в пространствах между которыми располагаются лимфобласты и лимфоциты, и мозгового, строма которого образована эпителиальными складками, между которыми содержатся малые лимфоциты. В корковом веществе фолликулов могут находиться плазматические клетки. Части фолликулов отделены друг от друга базальной мембраной и сплошным слоем эпителиальных клеток.

Строение. Сумка Фабрициуса или клоакальная сумка представляет собой характерный для птиц орган, расположенный в задней части клоаки у птиц. Открыта Джероламо Фабрицием.

Представляет собой кожистое мешковидное углубление, открывающееся в самую нижнюю часть клоаки птиц со спинной стороны. Фабрициева сумка хорошо развита у всех молодых птиц до наступления половой зрелости, подвергается редукции у взрослых (в возрасте 8-9 месяцев, за исключением нанду). Орган является местом генерации В-лимфоцитов (бурсазависимых лимфоцитов).

Стенка сумки состоит из перитонеального покрова, слоя неправильно перекрещивающихся гладких мышечных волокон и слизистой оболочки, в толще которой залегают замкнутые фолликулы. Просвет сумки выстлан цилиндрическим эпителием, подобным эпителию кишечника. Непосредственно за эпителиальным слоем располагаются узелки (дольки), общее строение которых напоминает организацию долек тимуса. Кора представлена в основном плотным скоплением малых лимфоцитов. Более светлое мозговое вещество включает большие лимфоциты, плазматические клетки, макрофаги, гранулоциты, ретикулярные клетки. Эпителиальные клетки органа образуют сеть, переходящую в эпителиальные покровы просвета органа. В отличие от тимуса и других лимфоидных органов в узелках сумки корковый слой отделен от медуллярного основной мембраной.

Так же, как и в тимусе, в фабрициевой сумке происходит интенсивное деление лимфоцитов и значительная часть новообразованных лимфоцитов здесь погибает, однако из-за отсутствия в бурсе структурного барьера, препятствующего проникновению антигенов из крови, размножение лимфоцитов в бурсе происходит в присутствии антигенов. В связи с этим в бурсе осуществляется не только антигензависимый процесс образования В-лимфоцитов, но и антигензависимые реакции, связанные с развитием в ней антителосекретирующих плазматических клеток.

Функции.Под влиянием хемотаксических факторов, выделяемых эпителиальными клетками, в бурсу мигрируют стволовые клетки и полустволовые предшественники В-лимфоцитов. Из них в мозговом веществе узелков образуются клетки, способные управлять синтезом иммуноглобулинов (антител); они имеют морфологию больших лимфоцитов. В дальнейшем в поверхностном аппарате В-лимфоцитов появляются иммуноглобулиновые рецепторы и клетки приобретают иммунореактивность, то есть способность реагировать на антигены, вырабатывать белковые факторы межлейкоцитарного взаимодействия – интерлейкины-2,-4,-6 и превращаться в эффекторные клетки гуморального иммунного ответа. Малые В-лимфоциты сосредотачиваются в мозговом веществе узелков сумки. В конечной стадии созревания после миграции клеток из бурсы в красную пульпу селезенки В-лимфоциты приобретают антигены главного комплекса гистосовместимости 2-го класса, и они начинают реагировать на различные внешние антигены и на сигналы от Т-лимфоцитов хелперов.

Таким образом, фабрициева сумка у птиц выполняет функцию образования разнообразных клонов В-лимфоцитов, способных к синтезу и секреции иммуноглобулинов. Удаление этого органа приводит к резкому или полному подавлению антителопродукции.

Железа Гарднера - активный в иммунологическом отношении орган, расположен дорсально по отношению к глазному яблоку который содержит ретикулоциты, эпителиальные клетки, дендритные клетки, макрофаги, Т-лимфоциты, В-лимфоциты и плазматические клетки, синтезирующие иммуноглобулин. Железа имеет центры размножения, увеличивается с возрастом и характеризуется истощением пиронинофильных клеток при химической бурсэктомии.