Ауксини

Ауксини (від грецького аuxein - збільшуватись, рости) - група фітогормонів, які регулюють процеси поділу та розтягування клітин, сприяють формуванню коренів, провідних пучків, оплодня.

Історія вивчення ауксинів починається з прізвищ Ч.Дарвіна (1880), П.Бойсен-Йєнсена.(1913), Ф.Вента (1926-1928). У роботах цих дослідників доведено, що вигин колеоптиля злаків до однобічного світлового подразника (фототропізм) пов'язаний із синтезом активного хімічного стимулу в їх верхівках і пересуванням його вниз по рослині. Виділення ауксину у чистому вигляді і його ідентифікація були зроблені у 1934 році.

3 хімічної точки зору ця речовина визначається як індоліл-3-оцтова кис­лота, хоча частіше її називають гетероауксином. Тільки у 1972 році за допомогою мас-спектроскопії було остаточно доведено, що саме індолілоцтова кислота (ЮК) пересувається з верхівок колеоптилів.

ІОК є основним ауксином рослин, але не єдиним. Відомо багато речовин індольної природи з ауксиновою дією, які синтезовані лабораторним шляхом: індолілпоропіонова, індолілмасляна, індолілпіровиноградна, нафтилоцтова кислота. Існують ауксини неіндольної природи: 2,4-дихлорфеноксиоцтова кислота (2,4-Д); 2,4,5-трихлорфеноксиоцтова кислота (2,4,5-Т); 2,3,6-трихлор-бензойна кислота та ін. Вони у високих концентраціях використовуються як гербіциди.

До ауксиноподібних речовин відносять також деякіприродні фенольні сполуки: ферулову кислоту, коніфериловий спирт, ванільні, кофейну кислоту. Їх активність нижча, ніж ЮК. Саме те, що знайдено багато сполук із ауксиновою активністю, говорить про ауксин у множині, а не про ауксин як одну хімічну сполуку.

Ауксини утворюються в молодих частинах рослин, які активно ростуть: точках росту стебла, верхівках коренів, молодих листках, бруньках, квітках і плодах. Транспортування ЮК по рослинних тканинах відбувається пол­ярно - від верхівки пагона до кореня, від листка до верхівки пагона або ж вгору по кореню. В тканинах рослин ЮК знаходиться у двох формах: вільний і зв'язаній. Біологічна активність притаманна тільки вільним формам ЮК, Нерівномірним розподілом ауксинів в осьових орга­нах пояснюють ростові рухи, а також тропізми рослин.

Сучасне уявлення про фізіологічну дію ауксинів

Класична дія ауксинів - посилення росту за рахунок стимуляції розтягнення клітин. ЮК активує роботу мембранної помпи іонів Н⁺, знижує рН позаклітинного середовища і посилює, тим самим, пластичність клітинних стінок. Підвищення концентрації протонів послаблює водневі зв'язки між мікрофібрилами целюлози, геміцелюлози і ксилоглюканів, що дозволяє їм ковзатись відносно одна одної при підвищенні тургорного тиску. Цікавим спостереженням є "кислий ріст" клітин за рахунок розтягнення клітинних стінок без ауксинів при рН близьких до 3,0. Можливо, що у розпушуванні клітинної стан­ки беруть участь ферменти із низькими значеннями рН.

Однак видовження клітини - це не просто розтяг­нення клітинної стінки. Про це свідчить той факт, що клітинні стінки при розтягненні не стають тоншими, тобто одночасно відбувається синтез de novo компонентів стінки.

Це, в свою чергу, дає підстави враховувати участь ауксинів в синтезі і транспорті нових клітинних полісахаридів. Вченими вже встановлена причетність ІОК до стимуляції синтезу різних типів РНК (м-РНК, т-РНК, р-РНК) і білка в клітинах, які розтягуються.

ІОК зумовлює явище апікального домінування, коли апікальна меристема гальмує ріст бокових меристем. Домінування верхівки — класичний приклад того, як одна частина рослини контролює іншу за допомогою фітогормонів. Природу апікального домінування пояснюють декілька гіпотез:

1) Верхівочна меристема (брунька) найбільш насичена ауксином, і є атрагуючим центром притягнення води та різних поживних речовин, яких не вистачає для бокових бруньок;

2) Під дією ауксину синтезується інгібітор росту, який проникає у бокові меристеми і гальмує їх розвиток.

Синтетичні ауксини широко використовуються на практиці для укорінення черенків, покращення зростання тканин при щепленні, для запобігання опадання зав'язі, а також як сильні гербіциди. Так, суміш 2,4-Д і 2,4,5-Т застосовувалась США під час війни у В'єтнамі (дефоліант "Ейджент Оранж"), Слід зазначити, що ЮК у супероптимальних концентраціях також здатна гальмувати ріст, виступаючи вже інгібітором.