Адаптации к высокогорью

Один из интереснейших районов обитания человека — высокогорье. Такие его особенности, как понижение атмос­ферного давления, недостаток кислорода, холод, наруше­ние геохимического баланса, недостаток пригодных для жизни и хозяйства земель, позволяют назвать условия вы­сокогорья поистине экстремальными. Исследования физи­ологических реакций на больших высотах у местного насе­ления или у пришлых групп констатируют приспособление к основному неблагоприятному фактору высокогорья — ги­поксии, т. е. пониженному содержанию кислорода в кро­ви. По мнению многих исследователей, понижается основ­ной обмен и активность окислительно-восстановительных ферментов, функция надпочечников и щитовидной желе­зы, замедляется ритм сердечных сокращений. В то же вре­мя усиливается оксигенация крови за счет увеличения уровня гемоглобина и количества эритроцитов. Все эти особеннос­ти рассматриваются как приспособление к более экономно­му расходованию кислорода.

Некоторые из этих функциональных сдвигов вызы­вают мысль об изменениях и в морфологических призна­ках высокогорных популяций; основанием этому служит направление морфофункциональных связей. Много вни­мания уделяется изучению ростовых процессов в высо­когорье. Работы в этом направлении ведутся в Перуан­ских Андах, в горах Эфиопии, на Памире, на Тянь-Шане и других территориях. Можно считать установленным, что для большинства высокогорньк популяций, независимо

от их расовой и этнической принадлежности, характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созре­вания.

Пока еще очень мало обращено внимания на изуче­ние морфофункциональных особенностей высокогорных групп взрослого населения. Среди немногих посвящен­ных этому вопросу работ обращает на себя внимание ис­следование Дж. Харрисона с сотрудниками (1979). Этими авторами показано, что и взрослые, и дети имеют на вы­сокогорье более крупные размеры тела, чем на равнине. Эти данные как будто бы противоречат той закономернос­ти, которая обнаружена в условиях высокогорья, во вся­ком случае, в детских возрастах (Алексеева, 1977).

Дж. Харрисон и его коллеги не случайно выбрали тер­риторию Эфиопии для своих исследований. Разнообразие ландшафтных и климатических условий, генетическая общность групп, живущих на разных высотах, вполне со­поставимый характер их питания — все это позволило вы­явить основное значение геоклиматического фактора в фор­мировании адаптивных особенностей у высокогорных по­пуляций по сравнению с популяциями, обитающими на равнине.

Помимо массивного телосложения в условиях высо­когорья авторы отмечали более высокое развитие грудной клетки и скелета в целом. Последнее обстоятельство, по мнению авторов, можно связать с гипертрофией костного мозга, которая, в свою очередь, увязывается с повышен­ным эритропоэзом, т. е. усиленной продукцией красных кровяных телец — эритроцитов.

Крупная грудная клетка горцев, сочетающаяся с более высокой жизненной емкостью легких, также рассматрива­ется как морфофункциональное приспособление к понижен­ному барометрическому давлению и сопутствующему это­му уменьшению парциального давления кислорода.

Морфофункциональные особенности высокогорных популяций Эфиопии равно характерны для мужчин, жен-

^v 349

щин и детей, и все они легко поддаются интерпретации с точки зрения приспособления к гипоксии. Несмотря на довольно высокий уровень приспособленности высокогор­ных популяций к экстремальным условиям Обитания, про­являющийся как в строении тела, так ив физиологичес­ких характеристиках, отмечается весьма значительный процент выкидышей, во много раз превышающий тако­вой у низинных популяций. Авторы связывают этот факт с влиянием гипоксии на развитие плода.

Изучение высокогорных популяций в Перуанских Ан­дах в какой-то мере подтверждает результаты исследова­ний в Эфиопии, а в какой-то им противоречат (Бейкер, 1971).

Если Дж. Харрисон и его коллега обнаружили уве­личение массивности размеров тела, то П. Бейкер, на­против, показал не только замедление процессов роста и полового созревания у детей, но также более хрупкое тело­сложение у взрослых в высокогорных районах по срав­нению с равнинными. В то же время развитие грудной клетки, особенно в продольном направлении, у обитате­лей высокогорий значительно превышает то, какое наблю­дается у равнинных жителей. Причем эта закономерность проявляется на всем протяжении периода роста. Из физио­логических особенностей, изученных у индейцев Перу, живущих на разных высотах, следует остановиться на дан­ных по метаболизму и температурной регуляции.

Основным фактором, создающим стрессовую ситуа­цию в высокогорье, является пониженное давление кис­лорода, и естественно, что это обстоятельство оказывает наибольшее воздействие на энергетические процессы в организме. Сопоставление популяций кечуа¹ и аймара, живущих на высотах 3500 и 4500 м над уровнем моря, с их равнинными сородичами, мигрировавшими в высоко­горье, показывает, что мигранты в значительно большей степени страдают от кислородной недостаточности, неже­ли постоянные жители больших высот. У последних не только выше максимальная кислородная емкость, 'но выше

и легочная вентиляция, уровень гемоглобина, миоглоби-на, больше число и величина капилляров. А. Хуртадо (1964) на основании этих данных сделал предположение о суще­ствовании клеточной разницы в усвоении кислорода как у жителей высокогорья, так и равнины при пониженном его напряжении вЪтмосфере. Способность к более быстрому переходу гемоглобина в оксигемоглобин в условиях кис­лородной недостаточности у аборигенов по сравнению с европеоидным населением, живущим в высокогорье, была обнаружена и й эксперименте при оценке 1сривых диссо­циации кислорода. Этот эффект обусловлен модификаци­ей молекулы гемоглобина и может рассматриваться как феномен эволюционной адаптации в популяциях, обита­ющих в условиях высокогорья влечение нескольких ты­сячелетий.

В условиях высокогорья, как правило, не только по­вышается уровень гемоглобина, но и изменяется мор­фологический состав крови. Обследование коренных жи­телей Киргизии, живущих на разных высотах, показало увеличение количества эритроцитов, гематокритного ин­декса и других показателей красной крови. Физиологи­ческое значение увеличения количества эритроцитов и уровня гемоглобина, по мнению некоторых авторов, за­ключается в том, что при прохождении крови по капилля­рам тканей напряжение кислорода падает медленнее, чем обычно.

Как уже отмечалось выше, морфологические характе­ристики населения высокогорья отличаются увеличением длины и массы тела. Этот факт хорошо согласуется с уве­личением основного обмена. Помимо повышения основ­ного обмена с высотой над уровнем моря наблюдается из­менение пропорций в сторону относительной длинноногос-ти и длиннорукости и увеличение продольно-поперечного грудного указателя. Последнее обстоятельство, по-видимо­му, связано с усилением легочной вентиляции в условиях высокогорья. Увеличение относительной длины конечнос-

тей, по мнению Т.И. Алексеевой (1974), носит вторичный характер, возникший в результате неравномерности роста туловища и конечностей. Не отрицая возможного действия этой причины, автор считает, что трактовать специфику про­порций тела высокогорных популяций, имея в виду значи­тельное развитие их скелета, можно и с позиций приспо­собления к условиям гипоксии. Большее развитие длин­ных костей скелета предполагает и больший объем костно­мозгового пространства в связи с усилением кроветворной функции (Алексеева, 1977).

В современной антропологической литературе возни­кает много вопросов по поводу процессов роста в услови­ях высокогорья. Для большинства высокогорных популя­ций характерно замедление ростовых процессов и сроков полового созревания. Эти наблюдения относятся главным образом к индейцам Перу и киргизам Тянь-Шаня. В то же время результаты исследований процессов роста и разви­тия в Эфиопии противоречат этому заключению. Дети эфи­опского высокогорья, так же как и взрослые, характеризу­ются большим ростом и весом, чем обитатели селений, расположенных на уровне моря. Единого мнения по по­воду причин различий в процессах роста и развития в условиях высокогорья у авторов, занимающихся этими вопросами, нет. Одни видят их в различиях расовой при­надлежности и в разных сроках обитания на больших вы­сотах, другие — в особенностях питания, в снижении фун­кции щитовидной железы и в иных факторах.

В дополнение к морфофункциональным характерис­тикам высокогорных популяций необходимо остановить­ся на групповых факторах крови, распределение которых на Памире и в Северной Эфиопии обнаруживает одну закономерность: частота гена g с высотой уменьшается, гена г — увеличивается.Вычисление рангового коэффи­циента корреляции генных частот над уровнем моря на Памире показало следующие связи: для гена г +0,5; для р -0,034; для g -0,345 (Алексеева, 1977). Ряд авторов

объяснял локальное разнообразие памирцев не исходной гетерогенностью, а действием изоляции. Ю.Г. Рычков (1969) предположил, что в результате изоляции на Пами­ре должна возрастать концентрация гена г, широко рас­пространенного, благодаря рецессивности в гетерозиготном состоянии, но уменьшается частота наиболее редкого гена g, что и было подтверждено при сопоставлении ген­ных концентраций на Памире и в окружающих странах.

Вполне вероятно, что условия высокогорья усилива­ют изоляцию, к тому же и браки там могут заключаться в более ограниченной по численности популяции. Однако и на равнине у таджиков круг брачных связей достаточно тесен. Поэтому помимо действия стохастических процес­сов допустимо возможное влияние комплекса высокогор­ных условий, по отношению к которому лица, обладаю­щие нулевой группой крови, оказываются наиболее рези­стентными, а группой В — наименее резистентными. Это лишь предположение, возникшее по аналогии с концент­рацией аномального гемоглобина в районах распростра­нения малярии, трансферрина, принимающего участие в регуляции газообмена, в экваториальном поясе.

Предположение о возможной генетической детерми­нации приспособительных реакций в условиях высокого­рья подкрепляется отмеченной у индейцев Перу способ­ностью к более быстрому переходу гемоглобина в оксиге-моглобин при пониженном кислородном напряжении в атмосфере, по сравнению с лицами европейского проис­хождения.