Ризосерная микрофлора

Высшие растения, являясь основным источником питательных веществ для преобладающего числа микробного населения почв — гетеротрофов,— оказывают существенное влияние на микробные ценозы.

Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений, являются областями активного развития микроорганизмов. Это связано прежде всего с выделениями из корней (экзосмосом) органических веществ, синтезированных растениями. Совокупность микроорганизмов, содержащихся в большом количестве в узкой зоне вокруг корней, называют ризосферной микрофлорой, а саму зону — ризосферой. Кроме того, существует представление о ризоплане — непосредственной поверхности корня, заселенной микробами. Ясно, что метаболизм (обмен веществ) корней оказывает большое влияние на почвенную среду, прилегающую к корням. Считают, например, что корни увеличивают кислотность примыкающих к ним микрослоев почвы за счет выделения углекислоты и Н+ ионов. Такие изменения возможны в пределах нескольких миллиметров вокруг корня. Важным источником стимуляции почвенного микронаселения является выделение корнями питательных веществ. Патогенные и симбиотические микроорганизмы привязаны к ним либо способны растворять стенку клеток корня и проникать внутрь цитоплазмы. Экзосмос органических веществ из корней растений обусловлен активными процессами, пассивной диффузией или выделениями из отмирающих клеток.

Молодые корешки обычно покрыты слизистыми чехликами, обильно заселенными микробами.

В продуктах экзосмоса корней обнаружено большое количество различных веществ, в том числе 10 разных Сахаров, 23 аминокислоты, 10 витаминов, полисахаридные слизи, органические кислоты и др. Характер выделений зависит от вида и возраста растений. К сожалению, еще нет достаточных сведений о процессах корневого экзосмоса и использования веществ микроорганизмами в условиях природной нестерильной среды.

Сфера воздействия корней на микрофлору в почве определяется лишь приблизительно но увеличению числа микробов по мере приближения к поверхности корня. Большинство трупп микроорганизмов обнаруживается в большем числе в ризосфере (Р), чем в окружающей почве (П), что можно выразить отношением: Р/П.

Иллюстрации к этому положению приведены в следующей таблице:

Сравнение числа разных бактерий и актиномицетов в ризосфере пшеницы и в контрольной почве

Не все бактерии одинаково реагируют на стимулирующее действие корней. Так, грамотрицательные бактерии явно лучше развиваются в ризосфере, чем грамположительные неспорообразующие бактерии. Способность бактерий заселять зону корня связана не только с выделяемым веществом, но и с отношением к физическим факторам, антагонизму. Многие исследователи обнаружили, что бактерии, способные разлагать целлюлозу, растворять фосфаты, использовать белки и сахара, синтезировать витамины и бактериальные полисахариды,— являются типичными обитателями ризосферы. Удается также отметить некоторую корреляцию между таксономическими и физиологическими группами бактерий в ризосфере. Так, например, виды Pseudomonas доминируют в ризосфере, а виды Arthrobacter — в окружающей почве. Представители обоих родов заметно различаются по потребностям в ростовых факторах.

Меньше внимания уделялось актиномицетам, хотя их приуроченность к ризосфере установлена. Возможно, что в этих условиях они образуют активные вещества (антибиотики), угнетающие развитие патогенов на корнях. В этом вопросе остается много неясностей. По видовому составу и особенно физиологии виды актиномицетов, обитающие в ризосфере и в почве, не отличаются.

На ризосферную микрофлору влияют вид, возраст растений и их состояние, положение и характер распределения корней, тип почвы и окружение. Корни растений стимулируют или угнетают микробов в разной степени. Бобовые растения чаще всего стимулируют развитие микробов. В ризосфере клеверов, например, обнаруживается значительно больше микроорганизмов, чем в зоне корней злаков и деревьев. Корневые выделения растений в случае длительного выращивания одних и тех же культур растений (монокультур) на одних и тех же площадях приводят к так называемому «почвенному утомлению». Такая обстановка в сочетании с монотонным по составу растительным опадом вызывает селекцию отдельных групп и даже видов микроорганизмов и их чрезмерное развитие в почвах. Следствием этого являются стойкие заболевания растений (при развитии патогенных для растений микробов), уносящие урожай. В пределах поверхности одного корешка микрофлора оказывается разной и обилие микроорганизмов нарастает к кончикам корней, где, например, отмечен наибольший экзосмос аминокислот.

Ризосферный эффект увеличивается после прорастания семени и достигает максимума в период цветения и плодоношения растений. Таким образом, возраст и старение растений играет большую роль в формировании и деятельности ризосферной микрофлоры. Представление об этом дано в таблице:

Групповой состав и численность микрофлоры ризосферы пшеницы (чило микроорганизмов в тыс. на 1 г почвы). По Е.Н. Мишустину, 1972 г.

Степень освещенности и температура воздуха также влияют на корневые выделения и, следовательно, на микроорганизмы.

Ризосферный эффект более ярко выражен в песчаных почвах и менее — в гумусных. В пустынных районах ризосфера является, по-видимому, единственной зоной, где активно развивается микрофлора. В любой почве изменения окружающей среды, включая агротехнические мероприятия, оказывают меньшее воздействие на микроорганизмы в ризосфере по сравнению с обитателями почвы. Ризосферная зона представляет собой своеобразную «буферную» систему, препятствующую воздействию среды на микрофлору.

Таблица 42. Жгутики (1—5) и жгутикоподобные образования (6-—8) у клеток клубеньковых бактерий: 1, 3, 6—8 — из клубеньков клевера (увел, х 15 000—25 000); 2 — люцерны (увел, х 40 000); 4 — фасоли (увел, около 25 000, по Дж. Зильгеру); 5 — гороха (увел, около 25 000, по Дж. Лею, А. Расселу).

Мероприятия, проводимые человеком, оказывают огромное воздействие на микробные ассоциации. Среди них наиболее существенно применение химических средств борьбы с сорняками (гербициды), всевозможных протравителей семян, минеральных удобрений. Все это в сочетании с разными типами обработки почв (вспашка, орошение, мелиорация) изменяет микробные ценозы, часто стойко и не всегда в благожелательном для хозяйства направлении. В этом плане во всем мире ведется большая исследовательская работа.

Таблица 43. Жгутики (1) и нитевидные выросты — фимбрии (2—4) у клеток клубеньковых бактерий люпина. Стрелками показаны места выхода фимбрии из клетки (по Майеру).

Широко распространенное, даже среди некоторой части специалистов, мнение о почве как о подобии питательной среды, которую можно заселить любыми микроорганизмами, глубоко неверно. Колонизация микробами отдельных участков (как было показано, часто очень мелких) может иметь место в течение непродолжительного времени. Затем вступают в действие те или иные регуляторные механизмы, и популяции «пришельцев» оказываются сведенными к минимуму. Настойчивые попытки на протяжении многих лет применить бактеризацию (внесение) почвы микроорганизмами с полезными для растений свойствами (фиксаторов азота, активных минерализаторов фосфорсодержащих веществ) оказались неуспешными.

Колонизация почвы микроорганизмами (в том числе не содержащимися в ассоциациях в данном участке) все же ограниченно возможна, если не лимитируется следующими условиями:

а) наличием пригодного места в данный момент (в реальных микрозонах обитания микроорганизмов, а не вообще в почве);

б) присутствием в достаточном количестве субстрата, обеспечивающего длительное развитие данного организма;

в) способностью использовать многие источники энергии и пищи в экосистеме, и причем более эффективно, чем аборигенная микрофлора;

г) высокой толерантностью (выносливостью) попадающего организма к микроэкологическим факторам — колебаниям рН и температуры, осмотическому давлению, содержанию кислорода, окислительно-восстановительному потенциалу, влажности и другим, обеспечивающим вегетативный рост;

д) наличием механизмов активного воздействия на другие организмы — образованием физиологически активных метаболитов, способностью к антагонизму и устойчивостью к продуктам жизнедеятельности других организмов.

Несоблюдение указанных условий и даже некоторых из них делает невозможным активное поселение микроорганизмов в почве. Более того, как уже отмечалось, входящие в состав ценоза микробы при отсутствии возможностей приспособиться к изменившимся условиям среды выпадают из активного участия в деятельности ценоза, переходя в переживающее состояние.

Каждый вид микроорганизма способен расти, развиваться и размножаться в рамках внешних условий, которые отражают их уровень толерантности или экологическую амплитуду. Эти рамки определены критическими величинами факторов. Отдельные организмы способны существовать при крайних (экстремальных) значениях факторов среды и часто становятся узкоспециализированными — облигатными (обязательными) по отношению к уровню действующего фактора. Таковыми являются облигатные галофилы (род Halobacterium), растущие в насыщенных растворах солей, многие облигатные термофилы, глубоководные барофильные бактерии (устойчивые к высокому давлению), выдерживающие давление 1400 атм, облигатные анаэробы, погибающие при незначительных примесях кислорода в атмосфере (род Selenomonas и др.). Ряд бактерий и грибов способны размножаться при О °С, если водный раствор не замерзает (растворы солей, в отличие от чистой воды, замерзают при более низкой температуре).

Имеются многочисленные примеры исключительности микробного мира в целом по отношению к факторам среды в экстремальном (крайнем) выражении. Так, например, опасным температурным пределом для животных, включая простейших, является 50 °С, максимум для грибов 56—60 °С. Сине-зеленые водоросли (род Synechococcus) активны в горячих источниках при 73—75 °С, а некоторые флексибактерии активно размножаются в горячих гейзерах (90 °С). Зона толерантности микробного мира поистине грандиозна, ее границы часто находятся на предельных значениях отдельных факторов. Эта особенность микроорганизмов обеспечивает им практически беспредельное развитие на нашей планете.

Большинство же микроорганизмов ограничено более узкими рамками, и их развитие либо задерживается, либо в результате воздействия отдельных факторов наступает гибель и разрушение клеток. Большую роль в выживаемости микроорганизмов в условиях, которые могут оказаться губительными, играют «факторы компенсации». Так, например, температурный барьер преодолевается микробами, не приспособленными к этому, при наличии питательных элементов. Термофильная бактерия Bacillus stearothermophilus развивается при низкой температуре при наличии в среде ростовых факторов. Arthrobacter globiformis толерантен к высокой и низкой температуре в присутствии солей (NaCl). Низкая температура придает Bacillus stearothermophilus нечувствительность к токсинам, не мешая ее росту.

Нет практически ни одного вещества (в первую очередь содержащего углерод), которое не могло бы быть разложено микроорганизмами. Самые устойчивые соединения — асфальты, битумы и новые синтезированные химическим путем соединения, не встречающиеся в природе, также атакуются микробами.

Все изложенные выше сведения, составляющие лишь фрагменты того, что известно современной микробиологии, дают основание самому читателю сделать вывод об огромной и исключительной роли микроорганизмов в круговороте веществ в природе.