Выполнявшие не нервные функции
По мере клонирования генов, работающих в нервной системе, постепенно выяснялось, что при создании мозга эволюция пользовалась, выражаясь словами Ф. Жакоба, «методом перелицовки старого». Оказалось, что в построении структур мозга млекопитающих участвуют гены, функции которых на более ранних этапах эволюции не были связаны с нервной системой.
Разберем лишь один из примеров подобного эволюционного консерватизма.
Белки, кодируемые геном SEC1 у дрожжей обусловливают доставку секреторных пузырьков к плазматической мембране. Это составляет только одно из звеньев целого секреторного каскада, включающего везикулярный транспорт из эндоплаз-матического ретикулума (ЭР) в комплекс Гольджи, а оттуда к плазматической мембране или вакуоли.
Гомолог гена SEC1 был обнаружен и у млекопитающих. Оказалось, что он специфически экспрессируется в нервной системе и что кодируемый им белок участвует в механизмах секреции нейромедиаторов из синаптических везикул.
Сегодня известно, что в транспорте синаптических везикул к пресинаптиче-ской мембране во время нейросекреции критическую роль играют два семейства белков — VAMP белки (или синаптобревины), расположенные на синаптических пузырьках, и синтаксины, расположенные на специфических участках пресинаптической мембраны. У дрожжей были найдены гомологи синаптобревинов и синтаксинов, и оказалось, что они также участвуют в процессах секреции (табл. 20.1).
Таблица 20.1
Семейства белков, регулирующих процессы секреции у дрожжей и нервных клеток (по Bennet & Sheller, 1993 и Pfeffer, 1994)
Семейство | Гомолог у дрожжей | Участок транспорта у дрожжей | Гомолог в синаптическом окончании |
rab | YPTI SEC4 | Из ЭР в Гольджи Из Гольджи к мембране | гаЬЗа |
VAMP | BET1/SLY12 SEC22/SLY2 SNC1 и SNC2 | Из ЭР в Гольджи Из ЭР в Гольджи Из Гольджи к мембране | VAMPI или VAMP2 |
Синтаксин | SED5 PEP12 SSO1 и SSO2 | Из ЭР в Гольджи Из Гольджи к мембране Из Гольджи к мембране | Синтаксин А или В |
Кроме того, было обнаружено, что Seci взаимодействует с двумя белками дрожжей — Sso 1 и Sso2. Оба эти белка оказались родственны семейству синтаксинов, участвующих в синаптическом высвобождении нейромедиаторов у млекопитающих.
В результате вырисовывается картина (табл. 20.1), в соответствии с которой процессы мембранного транспорта в секреторных путях обеспечиваются группой консервативных генов, которые обнаруживаются от дрожжей до нервных клеток млекопитающих. Некоторые из этих генов известны, однако другие Sec гены еще предстоит идентифицировать, причем весь предыдущий опыт подсказывает, что обнаружение генов этой группы у дрожжей может служить надежным предсказанием их функций в клетках мозга млекопитающих (Bennet, Sheller, 1993; Pfeffer, 1994).
Широкое распространение такого молекулярного консерватизма (Albright et aL, 2000) означает, что одним из главных условий решения проблемы «нейроэво-люции» должно быть установление принципов вовлечения генов, возникших на донервных этапах эволюции, в развитие и обеспечение функций нервной системы у сложно огранизованных организмов.
Дата добавления: 2015-06-10; просмотров: 712;