Для каждого вида (растений, животных) существует оптимум, стрессовые зоны и диапазон толерантности (пределы устойчивости) в отношении каждого стрессового фактора.

При значении фактора, близком к пределам выносливости, организм обычно может существовать лишь непродолжительное время. В более узком интервале условий возможно длительное существование и рост особей. Еще в более узком диапазоне происходит размножение, и вид может существовать неограниченно долго.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием «экологическая пластичность» (экологическое валентность) вида. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем больше его экологическая пластичность.

Виды способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимальной величины называются узкоспециализированными, а выдерживающие значительные изменения фактора – широкоприспособленными.

Экологически выносливые виды называют эврибионтами, а маловыносливые – стенобиотами. Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Экологические факторы обычно действуют не поодиночке, а целым комплексом. Действие одного какого-либо фактора зависит от уровня других. Сочетание разных факторов оказывает заметное влияние на проявление оптимума в свойствах организма и на пределы его существования. Действие одного фактора не заменяется действием другого.

В комплексном действии среды факторы по своему воздействию не равноценны для организмов. Их можно подразделить на ведущие (главные) и фоновые (сопутствующие, второстепенные). Ведущие факторы различны для разных организмов, если даже они живут в одном месте.

Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим или лимитирующим. Ограничивающее действие фактора будет проявляться и в том случае, когда другие факторы среды благоприятны или даже оптимальны. В роли лимитирующих факторов могут выступать как ведущие, так и фоновые экологические факторы.

Понятие о лимитирующих факторах было введено в 1840 г. химиком Юстосом фон Либихом. Изучая влияние на рост растений содержания различных химических элементов в почве, он сформулировал принцип: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени». Этот принцип известен под названием правила или закона минимума Либиха.

Пояснение закона минимума Либиха на конкретных примерах:

В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например бора или цинка. Рост растений на такой почве будет угнетен или вообще невозможен. Если добавить в почву нужное количество бора (цинка), это приведет к увеличению урожая. Если вносить любые другие химические элементы (например, азот, фосфор, калий) в оптимальных количествах, а бор (цинк) будут отсутствовать, это не даст никакого эффекта.

Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита. Сформулированный закон применим как к растениям так и к животным.

Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток факторов (тепло, свет, вода), т.е. действие значений фактора, близких к максимально допустимым, аналогично тем, которые близки к минимальным.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает отправную точку при исследовании сложных ситуаций. Изучая конкретную ситуацию, можно выделить слабые звенья и сфокусировать внимание на тех условиях среды, которые с наибольшей вероятностью могут оказаться критическими или лимитирующими.

В целом смысл анализа условий среды, например при оценке воздействия человека на природную среду, состоит в следующем:

- путем наблюдения, анализа и эксперимента обнаружить «функционально важные» факторы;

- определить, как эти факторы влияют на особей, популяции, сообщества, тогда удается довольно точно предсказать результат нарушений среды или планируемых ее изменений.

Лекция № 3.

Экологические системы

Вопрос 1. Структура экосистем

Экосистема – это любое сообщество живых существ и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости и причинно-следственных связей, существующих между отдельными экологическими компонентами. Совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, закономерно взаимосвязанных друг с другом, называется экосистемой. Экосистемы по масштабу ранжируются на пять уровней (рис. 1.3.). При этом экосистемы более высокого уровня включают в себя экосистемы низшего уровня.

Рис. 1.3. Экосистемы различных уровней организации

Биосфера является экосистемой высшего (глобального) уровня и представляет часть твердой, водной и газовой оболочек Земли, в которых обитают живые организмы. Свойства биосферы см. лекцию № 1, вопрос 3.1.

Биогеоценозы выделяют в составе биосферы как экосистемы макроуровня (макро от греч. macros длинный, большой). Биогеоценоз представляет собой растительное сообщество вместе с населяющим его животным миром и соответствующим участком земной поверхности с его особыми свойствами атмосферы (микроклимата), геологического строения, почвы и водного режима. Различают следующие основные биогеоценозы мира: моря, эстуарии и морские побережья, ручьи и реки, озера и пруды, пресноводные болота, пустыни, тундру, травянистые ландшафты, леса.

Сообщество и биотоп. Сравнительно мелкие взаимодействующие между собой группы животных и растений разных видов называются сообществом, или биоценозом. Они входят в состав биогеоценозов. Среда обитания биоценозов представляет собой биотоп. Примером сообществ являются конкретные лес, болото, заселенные небольшим количеством видов живых организмов.

Популяция и стация. Популяция – это элементарная группировка организмов определенного вида, обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей численности необозримо длительное время в постоянно изменяющихся условиях среды. Популяция как биологическая единица обладает определенной структурой и функцией. Структура популяции характеризуется составляющими ее особями и их распределением в пространстве. Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Им свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

Популяции занимают некоторые части пространства, обладающие необходимыми абиотическими условиями для их существования, которые называют стациями. Т.е. стация – это место обитания популяции, используемое либо ограниченное время (сезонно), либо для определенных целей (питания, размножения, переживания неблагоприятных условий).