Регуляция актов вдоха и выдоха. Роль блуждающего нерва в регуляции дыхания.

Информация о состоянии кислородно-углекислого баланса в организме поступает в дыхательный центр, который представляет нейронную организацию ЦНС, определяющую функцию дыхания

В анатомическом смысле дыхательный центр - это совокупность нейронов в локальной зоне ЦНС, без которой дыхание становится невозможным

Такой центр находится в ретикулярной формации продолговатого мозга в области дна IV желудочка. Он состоит из двух отделов: центра вдоха (инспираторный отдел) и центра выдоха (экспираторный отдел). Нейроны бульбарного центра обладают автоматией и находятся в реципрокных взаимоотношениях между собой

При этом первичное возбуждение инспираторных нейронов, с одной стоны, обеспечивает акт вдоха, а с другой, активирует экспираторные нейроны, которые оказывают вторичное тормозное влияние на активность инспираторных нейронов

В результате их активность подавляется, и вдох сменяется выдохом

Несовершенность координации дыхательного акта центрами продолговатого мозга была доказана методом перерезок. Так после отделения продолговатого мозга от вышележащих отделов чередование вдохов и выдохов сохраняется, но длительность и глубина дыханий становится нерегулярной

В физиологическом смысле дыхательный центр - это совокупность нейронов, расположенных на различных уровнях ЦНС (от спинного мозга до коры головного мозга), которые обеспечивают координированное ритмическое дыхание, т.е. делают функцию дыхания более совершенной

В целом, регуляция активности дыхательного центра может быть представлена тремя уровнями:

На уровне спинного мозга располагаются центры диафрагмальных и межреберных нервов, обусловливающие сокращение дыхательных мышц. Однако этот уровень регуляции дыхания не может обеспечить ритмическую смену фаз дыхательного цикла, т.к. большое количество афферентных импульсов от дыхательного аппарата непосредственно направляются в продолговатый мозг, т.е. минуя спинной мозг

На уровне продолговатого мозга и варолиевого моста находится основной дыхательный центр, который перерабатывает разнообразные афферентные импульсы, идущие от дыхательного аппарата, а также от основных сосудистых рефлексогенных зон. Этот уровень регуляции обеспечивает ритмическую смену фаз дыхания и активность спиномозговых мотонейронов, аксоны которых иннервируют дыхательную мускулатуру

На уровне верхних отделов головного мозга, включая кору головного мозга, осуществляются адекватные приспособительные реакции системы дыхания к изменяющимся условиям окружающей среды

Ритмические импульсы от дыхательного центра продолговатого мозга поступают по нисходящим двигательным путям к мотонейронам дыхательных мышц спинного мозга

Мотонейроны диафрагмальных нервов находятся в передних рогах серого вещества III-IV шейных сегментов

Мотонейроны межреберных нервов расположены в передних рогах грудного отдела спинного мозга

Отсюда возбуждение поступает к дыхательной мускулатуре (к диафрагме и межреберным мышцам)

Мотонейроны спинного мозга получают от проприорецепторов мышц грудной клетки сигналы о степени их растяжения при вдохе

Эти сигналы могут изменять число вовлеченных в активность мотонейронов и, т.о., определяют особенности дыхания, осуществляя регуляцию дыхания на уровне спинного мозга

бульбарный дыхательный центр получает афферентные импульсы от механорецепторов легких, дыхательных путей и дыхательных мышц, от хемо- и прессорецепторов сосудистых рефлексогенных зон

Выше продолговатого мозга, в области серединных парабрахиальных ядер варолиева моста расположен пневмотаксический центр

Он организует нормальный дыхательный ритм (регулярную смену актов вдоха и выдоха) Продолговатый и варолиев мост связаны между собой восходящими и нисходящими нервными путями и функционируют согласованно

Так, инспираторные нейроны, возбуждаясь, посылают импульсы в пневотаксический центр, который запускает атоматию экспираторного центра. Экспираторные нейроны тормозят инспираторные

Для нормальной деятельности бульбо-понтинного дыхательного центра необходима постоянная информация о состоянии внутренней среды организма и самих органов дыхания

Нисходящие нервные влияния на дыхательный центр оказывают верхние отделы головного мозга, включая корковые нейроны. Так, эмоциональные возбуждения, охватывающие структуры, лимбико-ретикулярного комплекса и в первую очередь гипоталамическую область, распространяются в нисходящем направлении и вызывают изменение деятельности ДЦ

Гипоталамус также оказывает влияния при изменениях во внешней среде, изменении метаболизма, а также как высший центр вегетативных регуляций

Речь, относящаяся к высшим мозговым функциям коры человека, возможна на основе дыхательных движений, вызывающих прохождение воздуха через голосовой аппарат.

Поэтому во время речи к ДЦ приходят влияния, подстраивающие его деятельность для необходимых речевых реакций

Одновременно ДЦ управляет тем объемом легочной вентиляции, который необходим для поддержания дыхательного гомеостаза. Поэтому дыхание в условиях речи становится апериодическим

На роль коры в регуляции дыхания указывает возможность произвольного контроля дыхания,

когда человек может сознательно изменить дыхание: сделать его более глубоким или поверхностным, частым или редким, произвести задержку дыхания на определенное время

Таким образом, на примере особенностей дыхательного центра наблюдаются общие принципы организации любых нервных центров, в частности принципы изоморфизма (принципиально однотипная структурная организация), иерархичности (многоуровневое расположение центрального представительства), субординации (соподчинение нервных центров, когда высшие центры модулируют работу низших и чем выше уровень центра, тем более сложную регуляцию он обеспечивает)