ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ, СВЯЗАННЫЕ С РАСТЯГИВАНИЕМ

Три вида рецепторов непосредственно связаны с растягиванием и поддержанием оптимального диапазона движения. Это нервно-мышечные веретена, нервно-сухожильные веретена и суставные механорецепто-ры. Далее мы рассмотрим их структуру, функции и взаимосвязь с растя­гиванием.

Нервно-мышечные веретена. Основными тензорецепторами мыш­цы являются нервно-мышечные веретена. Это наиболее подробно изу­ченные проприорецепторы — рецепторы, расположенные в мышцах, су­хожилиях и преддверии уха. Их рефлексы связаны с локомоцией или по­ложением тела. В разном количестве их можно обнаружить в большин­стве скелетных мышц тела. Особенно много нервно-мышечных веретен содержится в небольших мышцах кисти и глаза. Поскольку мышечные

Наука о гибкости

волокна заключены в веретенообразную капсулу (оболочку соединитель­ной ткани, окутывающую рецептор), их называют интрафузальными во­локнами. Экстрафузальные волокна являются обычными сократительны­ми единицами мышцы. Веретена прикрепляются к обоим концам экстра-фузальных волокон и, таким образом, располагаются параллельно им. Следовательно, при растягивании мышцы веретено также подвергается растягиванию.

Веретено интрафузальныхмышечных волокон

Существует два основных типа интрафузальных волокон: волокна ядерного мешочка и волокно ядерной цепочки. Первые содержат в боль­шом количестве саркоплазму и клеточные ядра в расширенной, напомина­ющей мешок структуре. Эта несократительная структура находится в цен­тральном, или экваториальном, участке интрафузального волокна. Отсюда и название — интрафузальное волокно ядерного мешочка. На дистальных, или полярных, концах волокна ядерного мешочка находятся исчерченные сократительные филаменты, которые возле веретен прикрепляются к эк-страфузальным волокнам. Не так давно было установлено, что существует два подвида волокон ядерного мешочка. Их назвали мешочек₁ и мешоче^ (GJadden, 1986; рис. 6.5).

Второй тип интрафузального мышечного волокна — волокно ядерной цепочки — более тонкое и короткое, чем волокно ядерного мешочка. Оно содержит всего один ряд ядер, расположенных в виде цепочки по несокра­тительному экваториальному участку. Подобно волокнам ядерного мешоч-

Рис 6.5. Взаимосвязь первичного (Р) и вторичного (S) чувствительных нервных окон­чаний, иннервируемых аксонами группы 1а и И, соответственно с тремя видами интрафу­зальных волокон, мешочек, (Ь,), мешочек, (Ь,) и волокнами ядерной цепочки (NC) и их двигательными окончаниями (Gladden, 1986) ~ '

Глава 6. Нейрофизиология гибкости: невральная анатомия и физиология

ка, полярные концы волокна ядерной цепочки также состоят из исчерчен­ных сократительных филаментов. Их концы нередко соединяются с волок­нами ядерного мешочка, которые, в свою очередь, прикрепляются к эндо-мизию экстрафузальных волокон.

Чувствительные нервы веретен

Существует два вида чувствительных нервных (афферентных) окон­чаний в каждом веретене: первичные и вторичные. Первичные окончания заканчиваются, спиралевидно окружая центральный участок волокна ядерного мешочка и выпуская боковое ответвление к волокну ядерной це­почки. Афферентные аксоны первичных нервных окончаний относятся к волокнам большой группы I. Чтобы отличить эти чувствительные нервные окончания от других, относящихся к этой же группе, большие афференты веретена называют афферентами группы 1а.

Первичные нервные окончания имеют очень низкий порог растяжения и поэтому легко возбуждаются. Их реакции могут быть как фазными (ди­намическими), так и тоническими. Фазная реакция определяет интенсив­ность или скорость растягивания путем изменения частоты нейронных им­пульсов во время растягивания. Частота разрядки быстро увеличивается при начальном растягивании. Затем, по достижении новой длины, она сни­жается до постоянного уровня, соответствующего новой тонической дли­не. Следовательно, тоническая реакция определяет длину мышцы. Иными словами, первичные нервные окончания определяют длину и скорость рас­тягивания.

Вторичные нервные окончания образуют разветвленные, напоминаю­щие цветок окончания. Они содержатся в основном в околоэкватори­альном сегменте (вблизи экватора) волокон ядерной цепочки. Аксоны вто­ричных нервных окончаний относятся к афферентным волокнам груп­пы II. В отличие от первичных нервных окончаний, вторичные нервные окончания определяют только тоническую длину мышцы.

Эти мотонейроны вызывают сокращение мышечных филаментов в по­лярных концах интрафузальных мышечных волокон. При сокращении этих концов в центральном экваториальном участке наблюдается пассив­ное растягивание (там находятся чувствительные нейронные рецепторы). Таким образом, активация гамма-мотонейронов ЦНС может увеличивать количество растяжения, испытываемого чувствительными нервными окон­чаниями (Banker, 1980).

Двигательные нервы веретена

Двигательные нервы, иннервирующие каждое интрафу зальное мышечное волокно в его полярных участках, называются у-эфферентны-ми волокнами, образующими фузимоторную систему. Различают два ви­да у-аксонов в зависимости от их воздействия на первичные и вторичные чувствительные нервные окончания- Стимулирование так называемого статического 7-аксона (y_s) может усиливать чувствительность первично-

Наука о гибкости

го нервного окончания к длине, не влияя (или незначительно влияя) на восприятие (чувствительность) скорости. С другой стороны, динамичес­кие у-аксоны (у.) могут существенно усиливать восприятие скорости пер­вичного нервного окончания, практически не влияя на чувствительность к длине.

Функция у-системы заключается в контроле чувствительности верете­на к растягиванию. Этот процесс сенситизации веретена при помощи у-эф-ферентов известен как у-смешение (Norback и Demarest, 1981). Активация у-мотонейронов приводит к сокращению или укорачиванию интрафузаль-ных мышечных волокон в их полярных участках. При сокращении интра-фузальных волокон экваториальный участок растягивается. Эта централь­ная деформация приводит к перетягиванию колец в аннулоспиральную часть первичных окончаний и увеличению интенсивности разрядки аффе-рентов групп 1а и II.

Вторая функция 7-мотонейронов — поддержание чувствительности веретена во время сокращений мышцы. Когда мышцы укорачиваются, ве­ретено также пассивно укорачивается. Это пассивное сближение двух кон­цов веретена снимает напряжение как с его первичных окончаний (раз­грузка веретена), так и со вторичных; такая разгрузка лишает головной мозг информации из веретена относительно изменений мышечной длины. Чтобы предотвратить разгрузку веретена и отрегулировать его чувстви­тельность, у-мотонейроны активируют.

Процесс возбуждения нервно-мышечного веретена

Процесс возбуждения нервно-мышечного веретена можно охаракте­ризовать следующим образом. Во-первых, к нервно-мышечному веретену прикладывают минимальный растягивающий стимул. Во-вторых, в чув­ствительном нейронном окончании происходит изменение степени прони­цаемости, что приводит к производству генерирующего тока (передача за­ряда через мембрану нервного терминала). Последний, в свою очередь, вызывает деполяризацию, которая называется генератор потенциала. При несколько большей степени растягивания его амплитуда в окончаниях нервно-мышечного веретена увеличивается. Когда деполяризация достига­ет порога, возникает проведенный потенциал действия. При дальнейшем увеличении степени растягивания может наблюдаться серия проводимых нервных импульсов. Этапы возбуждения нервно-мышечного веретена при­ведены ниже:

(О Р) (3( (4) (5)

Стимул Локальное Генератор Локальная де поляр и- Проведенный

(растягивание) изменение тока (передача зация (генератор потенциал

проницаемости заряда) потен циала) действия

Нервно-сухожильные веретена. Нервно-сухожильные веретена — это чувствительные к сокращению механорецепторы скелетных мышц

Глава 6. Нейрофизиология гибкости: неврааьная анатомия и физиология

млекопитающих, иннервируемые быстропроводящими афферентными нервными волокнами группы 16, имеющими большой диаметр (Jami, 1992). Впервые нервно-сухожильные веретена были обнаружены и описаны Гольджи в 1903 году. Ввиду технических трудностей нервно-сухожильные веретена не так хорошо изучены, как нервно-мышечные. Тем не менее их важность с точки зрения развития гибкости нельзя недо­оценивать.

Местонахождение и структура нервно-сухожильных веретен

Нервно-сухожильные веретена находятся почти исключительно у апо­неврозов или мышечно-сухожильных соединений, но не в сухожилиях (рис. 6.6). Так, Пенг, исследовав (цитируется по Bavker, 1974) 1337 рецеп­торов из различных участков мыши кошек, установил, что 92,4 % их рас­полагались у мышечно-сухожильных соединений и только 7,6 % — в са­мом сухожилии.

У немлекопитающих нервно-сухожильные веретена представляют со­бой расположенные вдоль сухожильных пучков не покрытые оболочкой рецепторы (пучки коллагеновых волокон). У млекопитающих же, напро­тив, они покрыты оболочкой и, как уже упоминалось, располагаются у мы­шечно-сухожильных или мышечно-апоневротических соединений. Значе­ние этого различия, по мнению исследователей, состоит в следующем. Во-первых, окруженные оболочкой верете­на являются более чувствительными к данной величине стимула и более точ­ными в определении и передаче инфор­мации в ЦНС. Во-вторых, местонахож­дение нервно-сухожильных веретен обеспечивает их экстремальную чув­ствительность к любому изменению напряжения отдельных мышечных воло­кон, к которым они прикреплены (J.C.Moore, 1984).

Нервно-сухожильные веретена располагаются последовательно, в от­личие от нервно-мышечных веретен, расположенных параллельно мышеч­ным волокнам. В исследовании Пенга количество мышечных волокон, соеди­ненных последовательно с нервно-су­хожильными веретенами, колеблется от 3 до 50. Каждое нервно-сухожильное веретено, как правило, иннервируется отдельным быстро проводящим аффе­рентным нервным волокном группы 16 (Jami, 1992).

Наука о гибкости

Фунтсцш нервно-сухожильных веретен

На данном этапе мы лишь частично знаем многочисленные функции нервно-сухожильных веретен. Последние исследования показывают, что эти рецепторы являются более сложными, чем первоначально считалось (J.C.Moore, 19S4). Сейчас мы знаем, что нервно-сухожильные веретена контролируют все степени мышечного напряжения. В то же время они бо­лее всего чувствительны к напряжению, производимому в результате мы­шечных сокращений (см. рис. 6.6). Предполагают также, что нервно-сухо­жильные веретена вносят свой вклад в сознательные восприятия. Это предположение основано на том факте, что импульс из нервно-сухожиль­ных веретен достигает коры головного мозга, той его части, которая осу­ществляет интерпретацию сенсорной активности тела (Roland и Ladegaard-Pedersen, 1977).

Кроме того, высказывается мнение, что нервно-сухожильные верете­на способствуют снижению мышечного утомления (Вагг, 1979; Kandel, Swartz, 1981; Lundberg, 1975). По мере увеличения напряжения в группе мышечных волокон нервно-сухожильные веретена и их афференты груп­пы 16 посылают увеличивающееся число сигналов в ЦНС. Эти чувстви­тельные нервы заканчиваются в спинном мозгу на небольших интерней-ронах, которые затем ингибируют клеточные тела мотонейронов, активи­рующих сокращающуюся мышцу. Данный процесс называется автоген­ным ингибированием, так как сокращения мышцы ингибируются ее соб­ственными рецепторами. Результирующее снижение мышечной силы уменьшает активацию нервно-сухожильных веретен и количество инги-биторной обратной связи, поступюшей в ЦНС из этих мышц. Такое мгно­венное ингибирование обратной связи способствует увеличению напря­жения в мышцах.

Неправильные представления

о нервно-сухожильных веретенах

За прошедшее время появилось немало ошибочных представлений о нервно-сухожильных веретенах. Одно из них касается взаимосвязи между нервно-сухожильными веретенами и измерением растягивающих усилий. Нервно-сухожильные веретена нередко называют «рецепторами растяже­ния». Этот термин подразумевает, что пассивное напряжение, сопровожда­ющее растягивание мышцы, может также представлять собой адекватный стимул для нервно-сухожильных веретен. Нервно-сухожильные веретена, действительно, могут активироваться в результате пассивного напряже­ния, однако их порог для данного вида стимулов является очень высоким. Поэтому для активизации нервно-сухожильных веретен необходимо очень интенсивное растягивание (Houk, Singer, Goldman, 1971). Кроме того, раз­рядка нервно-сухожильных веретен очень редко продолжается во время поддерживаемого растяжения мышцы.

Другое неверное представление относительно нервно-сухожильных веретен заключается в том, что их чувствительность является недостаточ-

Глава 6. Нейрофизиология гибкости: неврапъная анатомия и физиология

ной для активизации сократительного напряжения. Исследования показа­ли, что нервно-сухожильные веретена проявляют очень низкий порог и весьма ощутимую динамическую чувствительность при тестировании с применением адекватного стимула. Таким образом, нервно-сухожильные веретена способны сообщать об очень незначительных и быстрых измене­ниях в силах сокращения (Houk и Henneman, 1967; Houk, Singer, Goldman, 1971; Jami, 1992).

Некоторое время существовало мнение, что функция нервно-сухо­жильных веретен заключается в автогенном ингибировании, т. е. ингиби-ровании агонистов и синергистов и содействии антагонистам. В настоящее время доказано, что это лишь одна из многих функций нервно-сухожиль­ных веретен, которым помогают в этом, по меньшей мере, еще два рецеп­тора: низкопороговые рецепторы суставной капсулы и низкопороговые кожные рецепторы (J.С.Moore, 1984). Цель такого аутогенного ингибиро-вания связывают с защитными функциями.

Таблица 6.1. Характеристика системы суставных рецепторов

Тип

Морфология

Местонахождение

Источник нерв­ных волокон

Бн хев и орал ь ная характеристика

Наука о гибкости

Также известно, что влиянию нервно-сухожильных веретен могут противостоять дополнительные сигналы, поступающие из высших цен­тров. Процесс снижения к минимуму влияния нервно-сухожильных вере­тен называется растормаживайием мотонейронов-агонистов. О важности этого процесса для спорта говорили Брукс и Фехи (1987):

«Использование растормаживания применяется в спортивной трени­ровке с целью довести физическую работоспособность до пределов воз­можности тканей. В таком виде спорта, как армрестлинг, иногда встреча­ются разрывы мышц и сухожилий и переломы костей. У высокомотивиро­ванных спортсменов и у расторможенных индивидуумов сочетание актив­ного мышечного сокращения и напряжения, производимого соперником, может превысить силу тканей».

Суставные механорецепторы (рецепторы суставов). Все синовиаль­ные суставы тела имеют четыре различных нервных окончания. Эти сустав­ные рецепторы ощущают механические силы, действующие на суставы, та­кие, как давление растяжения, и поэтому их называют суставными механо-рецепторами. Выделяют четыре типа суставных механорецепторов (табл. 6.1). Такая классификация основана на соответствующих морфологических и бихевиоральных характеристиках нервных окончаний. В следующих раз­делах мы рассмотрим эти четыре вида суставных механорецепторов.

Суставные рецепторы типа I

Механорецепторы типа I состоят из кластеров тонких, покрытых обо­лочкой шарообразных частиц. Онн находятся главным образом во внешних (поверхностных) слоях фиброзной суставной капсулы. Каждый кластер сос­тоит приблизительно нз 8 частиц. Каждая частица иннервируется отдель­ным миелинированным волокном группы П (диаметром 6-9 мкм). Плот­ность этих механорецелторов более высокая в проксимальных (например, тазобедренный), чем в дистальных (например, голеностопный) суставах.

С физиологической точки зрения частицы типа I ведут себя как низко­пороговые медленноадаптирующиеся рецепторы. Следовательно, они реа­гируют на очень незначительную механическую нагрузку и продолжают выпускать нервные импульсы на протяжении действия механического сти­мула. Чтобы стимулировать их, достаточно усилие порядка 3 г. Более того, часть этих рецепторов низкого порога всегда активна при любом положе­нии сустава и даже в том случае, когда он неподвижен. Их интенсивность разрядки в покое обычно имеет частоту примерно 10-20 Гц (импульсов в секунду).

Механорецепторы типа I имеют целый ряд функций, включая сообще­
ние направления, амплитуды и скорости движений суставов; регуляцию
изменений давления в суставе; содействие постуральным и кинестетичес­
ким ощущениям; содействие ЦНС в регуляции постурального мышечного
тонуса, а также тонуса мышц при движениях сустава; осуществление ин-
гибиторного влияния на поток болевой афферентной активности из сус­
тавной рецепторной системы типа IV. Рецепторы типа 1 можно разделить
на статические и динамические механорецепторы.

Г л а в а 6. Нейрофизиология гибкости: невралъная анатомия и физиология

Суставные рецепторы типа II

Рецептор типа II представлен крупными коническими частицами, име­ющими плотную оболочку. Они располагаются в фиброзной суставной капсуле, однако в более глубоких ее слоях. Каждый кластер обычно состо­ит из 2—4 частиц. Кроме того, каждый компонент кластера иннервируется ответвлением миел и ниро ванных суставных нервных волокон группы II (диаметром 9-12 мкм). Наибольшая плотность механорецепторов типа II также наблюдается в более дистальных суставах (например, голеностоп­ный), чем в более проксимальных (например, тазобедренный).

С физиологической точки зрения рецепторы типа II, подобно рецепто­рам типа I, имеют низкий порог. Однако они ведут себя как быстроадапти-руюшиеся механорецепторы и не разряжаются в покое. Следовательно, они полностью пассивны в неподвижных суставах. Рецепторы типа II ста­тически не разряжаются, поскольку их разрядка зависит от скорости. Поэ­тому их называют динамическими механорецепторами, или механорецеп-торами ускорения. Во время стимулирования каждый кластер осущес­твляет кратковременный высокочастотный «всплеск» импульсов в течение менее чем 1 с, а нередко и менее 0,5 с. Главная функция этих рецепторов — определение быстрых изменений в движении, таких, как ускорение и замедление.

Суставные рецепторы типа Ш

Механорецепторы типа III представляют собой покрытые тонкой обо­лочкой частицы, заключенные во внутренние (в пределах суставной капсу­лы) и внешние (снаружи суставной капсулы) связки большинства суста­вов. Они отсутствуют в связках позвоночного столба. Это самые большие суставные частицы, которые, подобно нервно-сухожильным веретенам, ве­дут себя как высокопороговые медленноадаптирующиеся механорецепто­ры. Они иннервируются миелинированным афферентным аксоном группы I, диаметр которого может достигать 17 мкм.

С физиологической точки зрения, механорецепторы суставных связок имеют высокий порог. Рецепторы типа III являются полностью пассивны­ми в неподвижных суставах и реагируют только при генерировании высо­кого напряжения в суставных связках.

При стимулировании рецепторы типа III проявляют частоту разрядки, являющуюся непрерывной функцией величины напряжения. Так как это медленноадаптирующиеся рецепторы, разрядка снижается очень медлен­но (в течение многих секунд), если поддерживается смещение удаленного сустава или тяговое усилие сустава.

Механорецепторы типа Ш имеют две основные функции. Первая — контроль направления движения. Вторая — значительное рефлекторное ингибирование активности некоторых мышц сустава. Таким образом, они могут служить тормозящим механизмом, предупреждающим чрезмерную нагрузку на сустав.

Наука о гибкости

Суставные рецепторы типа IV

В отличие от механорецепторов, нервные окончания типа IV не имеют оболочки. Они делятся на два вида. Окончания типа IVa представлены ре­шетчатыми сплетениями, которые можно обнаружить в жировых прослой­ках суставов, а также б суставной капсуле. В то же время они полностью отсутствуют в синовиальной ткани, внутрисуставных менисках и сустав­ных хрящах. Рецепторы типа IV6 — это свободные нервные окончания, не связанные со специализированными структурами. Они содержатся во внутренних и внешних связках.

Рецепторы типа IVa и IV6 представляют собой систему болевых ре­цепторов суставных тканей. В нормальных условиях эти рецепторы явля­ются полностью пассивными. Они проявляют активность, когда суставные ткани, в которых они содержатся, подвергаются существенной механичес­кой деформации или химическому раздражению. Примерами химических раздражителей являются такие агенты, как брадикинин, простангландин-Е, молочная кислота, полипептиды, гистамины. Эти вещества появляются в условиях ишемии (нехватка крови) и гипоксии (нехватка кислорода). Как утверждает Уайк (1972):

«Рецепторы категории IV полностью отсутствуют в синовиальной выстилке каждого изученного сустава, а также в менисках коленного и ви-сочно-нижнечелюстного суставов и межпозвонковых дисках. Таким обра­зом, не существует механизма, посредством которого могла бы возникать боль непосредственно а синовиальной ткани или мениске любого сустава, следовательно, хирургическое удаление синовиальной ткани или мениска сустава не означает, таким образом, удаление чувствительной к боли сус­тавной ткани».

Следовательно, подобное хирургическое вмешательство не приведет к снятию боли.