Нервное волокно как элемент рефлекторной дуги

А. Классификация нервных волокон. Имеется два типа не­рвных волокон: миелиновые и безмиелиновые. Оболочку безмие­линовых волокон образуют шванновские клетки (леммоциты). Оболочку миелиновых волокон в периферической нервной сис­теме формируют шванновские клетки, а в ЦНС - олигодендроци-ты. Миелиновая оболочка через равные промежутки (0,5-2,0 мм) прерывается, образуя свободные от миелина участки - узловые перехваты Ранвье, протяженность которых в волокнах перифери­ческой нервной системы составляет 0,25-1,0 мкм, в волокнах ЦНС их длина достигает 14 мкм. Миелиновая оболочка нервных воло­кон выполняет изолирующую функцию, обеспечивает более эко--юмное и быстрое проведение возбуждения.

Классификация нервных волокон осуществляется согласно :труктурно-функциональным свойствам. В зависимости от толщи-ш нервных волокон, наличия или отсутствия у них миелиновой оболочки все нервные волокна делят на три основных типа: А, В и (Дж. Эрлангер и X. Гассер). Волокна типа А - это афферентные эфферентные волокна соматической нервной системы, скорость проведения возбуждения 20-120 м/с; волокна типа В - преганг-шонарные волокна вегетативной нервной системы, скорость про­ведения возбуждения 5-10 м/с; волокна типа С - это в основном постганглионарные волокна вегетативной нервной системы, ско­рость проведения возбуждения 0,5-2 м/с.

Нервные волокна обеспечивают проведение возбуждения и транспорт веществ, выполняющих трофическую функцию.

Б. Механизм проведения возбуждения по нервному волок­ну. Биопотенциалы могут быть локальными (местными), рас­пространяющимися с декрементом (затуханием) на расстояние, не

-247 33

превышающее 1-2 мм, и импульсными (ПД), распространяющи­мися без декремента по всей длине волокна - на несколько десят­ков сантиметров, например, от мотонейронов спинного мозга по всей длине нервного волокна до мышечных волокон конечностей с учетом самой конечности.

1. Распространение локальных потенциалов. Локальные по­тенциалы (препотенциал, рецепторный потенциал, возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП) изменяют мембранный по­тенциал покоя, как правило, в сторону деполяризации в результате входа №⁺ в клетку согласно электрохимическому градиенту. В ре­зультате этого между участком волокна, в котором возник локальный потенциал, и соседними участками мембраны формируется элект­рохимический градиент, вызывающий передвижение ионов. В частности, вошедшие в клетку ионы Ыа⁺ начинают перемещаться в соседние участки, а ионы Ыа⁺ на наружной поверхности клетки движутся в противоположном направлении. В итоге поляризация мембраны соседнего участка уменьшится. Фактически это оз­начает, что локальный потенциал из первичного очага распространился на соседний участок мембраны. Он затухает на расстоянии 1-2 мм от очага первичной деполяризации, что свя­зано с отсутствием ионных электроуправляемых каналов на данном участке мембраны или неактивацией ионных каналов, продольным сопротивлением цитоплазмы волокна и шунтованием тока во вне­клеточную среду через каналы утечки мембраны.

Если возникшая деполяризация мембраны не сопровождается изменением проницаемости потенциалзависимых натриевых, каль­циевых и калиевых каналов, такую деполяризацию называют электротонической (ионы перемещаются вдоль клеточной мем­браны внутри и вне клетки согласно электрохимическому градиен­ту). Электротоническое распространение возбуждения - физиче­ский механизм, оно характерно для тех фрагментов мембран возбудимых клеток, где нет потенциалзависимых ионных каналов. Такими участками являются, например, большая часть мембраны дендритов нервных клеток, межперехватные промежутки в миели-новых нервных волокнах. Если местный потенциал (рецепторный или ВПСП), распространяясь электротонически, достигает участ­ков мембраны, способных генерировать ПД (аксонный холмик, пе­рехваты Ранвье, часть мембраны дендритов и, возможно, сомы), но его амплитуда при этом не достигнет критического уровня деполя­ризации, то такой потенциал называют препотенциалом. В его воз­никновении и распространении частично участвуют потенциалза-висимые ионные каналы, однако при этом нет регенеративной (самоусиливающейся) деполяризации, характерной для ПД. Поэто-

му распространение такого потенциала происходит с затуханием амплитуды. Если локальный потенциал достигает участков мемб­раны, способных генерировать ПД, и его амплитуда выходит на кри­тический уровень деполяризации, формируется ПД, который рас­пространяется по всей длине нервного волокна.

2. Проведение ПД осуществляется с использованием как физического (электротонического), так и физиологического механизмов. Обязательным условием проведения нервного импуль­са является наличие на всем протяжении или в ограниченных, но повторяющихся участках волокна потенциалзависимых ионных каналов, ответственных за формирование ПД. В распространении ПД можно выделить два этапа: этап электротонического проведе­ния, обусловленный физическими свойствами нервного волокна, и этап генерации ПД в новом участке на пути его движения, обуслов­ленный реакцией ионных каналов. В зависимости от расположе­ния и концентрации ионных каналов в мембране волокна возмож­ны два типа проведения ПД: непрерывный и сальтаторный (скачкообразный).

Непрерывное распространение ПД осуществляется в безми-елиновых волокнах типа С, имеющих равномерное распределение потенциалзависимых ионных каналов, участвующих в генерации ПД. Возникающий ПД является раздражителем для соседнего уча­стка нервного волокна (рис. 2.3). Таким образом, непрерывное рас­пространение нервного импульса идет через генерацию новых ПД по эстафете, когда каждый участок мембраны выступает сначала как раздражаемый (при поступлении к нему электротонического потенциала), а затем как раздражающий (после формирования в нем нового ПД).

Салътаторный тип проведения нервного импульса осуществ­ляется в миелиновых волокнах (типы А и В), для которых харак­терна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в небольших участках мембраны (в перехватах Ранвье). В области миелиновых муфт, обладающих хорошими изолирующими свой­ствами, потенциалзависимых каналов почти нет, и мембрана осе­вого цилиндра там практически невозбудима. В этих условиях ПД, возникший в одном перехвате Ранвье, электротонически (вдоль волокна, без участия ионных каналов) распространяется до сосед­него перехвата, деполяризуя там мембрану до критического уров­ня, что приводит к возникновению нового ПД, т.е. возбуждение проводится скачкообразно (рис. 2.4). Постоянная длина мембраны миелинового волокна достигает 5 мм. Это значит, что ПД, рас­пространяясь электротонически на этом расстоянии, сохраняет 37% своей амплитуды (около 30 мВ) и может деполяризовать мем­брану до критического уровня (пороговый потенциал в перехватах Ранвье - около 15 мВ). Поэтому в случае повреждения ближай­ших на пути следования перехватов Ранвье потенциал действия может электротонически возбудить 2-4-й и даже 5-й перехваты. Саль-таторное проведение ПД, во-первых, более экономично в энерге­тическом плане, так как возбуждаются только перехваты Ранвье, площадь которых менее 1 % мембраны, и, следовательно, надо меньше энергии для восстановления трансмембранных градиен­тов Ыа⁺ и К⁺, уменьшающихся в процессе формирования ПД. Во-вторых, возбуждение проводится с большей скоростью, чем в безмиелиновых волокнах, так как возникший ПД на протяжении миелиновых муфт распространяется электротонически, что в 10⁷ быстрее, чем скорость физиологического проведения.

В. Характеристика проведения возбуждения по нервным волокнам.