Перемещения отдельных клеток

Многие процессы формообразования происходят не путем перемещения клеточных пластов, а путем перемещения отдельных клеток. Иногда движение клеточного пласта происходит при частичной потере его эпителиальной структуры. Так, например, осуществляется гаструляция у амфибий. Процесс начинается с изменения формы клеток будущей мезодермы. В том месте, где затем происходит впячивание клеток в полость бластулы (эмбриологи называют это место верхней губой бластопора), клетки принимают форму бутылки с вытянутым горлышком. Утолщенная часть клетки (дно бутылки) устремляется внутрь зародыша, а ее узкая часть (горлышко) остается связанной с тонкой пленкой, покрывающей весь зародыш, и тянет ее за собой. Контакты между соседними клетками при этом почти теряются – каждая из них движется в полость бластулы как бы независимо. Ho в действительности они находятся в одной упряжке, так как связаны общей поверхностной пленкой, которую они втягивают за собой внутрь.

На более поздних стадиях эмбрионального развития еще ряд клеточных пластов теряют свое эпителиальное строение: они рассыпаются на отдельные клетки, двигающиеся независимо друг от друга. Так ведут себя, например, клетки нервного гребня – структуры, образующейся на границе нервной трубки и эктодермального эпителия. Эти клетки вползают под эктодерму и двигаются под пей, вдоль ее внутренней поверхности. Позднее они дифференцируются в очень различных направлениях: в хрящевые клетки, в пигментные клетки – меланофоры, в клетки надпочечников.

Еще разнообразнее производные мезодермы. Значительная часть мезодермалыюго пласта рассыпается на отдельные клетки, так называемую мезенхиму – эмбриональные фибробластоподобные подвижные клетки с вытянутыми в разные стороны отростками. Эти клетки расползаются по всему зародышу и участвуют в образовании множества органов: соединительной ткани кожи, всего скелета, крови, сосудов и др.

В ходе этих формообразовательных процессов клетки занимают те позиции, в которых они дифференцируются в ткани различных органов. В определенных местах они сгущаются и образуют плотные скопления. Так выглядят, например, зачатки конечностей или окружающие спинной мозг зачатки позвонков. В других местах, напротив, клетки как бы расступаются, образуя полости различного размера и назначения.

Биологический смысл такого рассыпания клеточных пластов, направленной миграции клеток и их скопления в различных местах зародыша кажется понятным. Многие органы просто нельзя образовать из пластов, как бы их ни изгибать. Это невозможно или очень трудно по так сказать топологическим причинам. В то же время из рассеянных клеток можно в принципе собрать любую, самую сложную форму. Иное дело, как сложны должны быть те механизмы, которые «заставляют» клетки расположиться нужным образом. Понять это – значит понять в биологии развития очень многое.

Движение клеток, если у них нет специальных жгутиков и ресничек, не может происходить в жидкой среде. Клетки всегда двигаются или, точнее, ползут по какой‑ либо поверхности – субстрату. В эксперименте это может быть поверхность стекла или специальной подложки. Ho в развивающемся, да и во взрослом, организме субстратом движения клеток могут быть или другие клетки, или неклеточные образования – сформированные другими клетками мембраны или сеть коллагеновых волокон.

Перед исследователями развития стоит несколько связанных, но не вполне тождественных задач. Необходимо знать, как вообще происходит движение клетки. Далее следует выяснить, каким образом клетка выбирает направление своего движения. И наконец, что определяет тот непростой маршрут, по которому клетки из одной части зародыша попадают в другую, нередко довольно отдаленную.

О механизме движения клеток мы уже говорили. Он, очевидно, складывается из нескольких элементов. Сначала клетка выпускает в различных направлениях несколько плазматических отростков (псевдоподий), которые отыскивают на субстрате точки прикрепления. Когда одна или несколько рядом лежащих псевдоподий прикрепляются к субстрату, в цитоплазме образуются пучки микрофиламентов, которые тянутся от мест прикрепления на мембране к телу клетки. Далее эти микрофиламенты подтягивают всю клетку к месту прикрепления. Здесь неясными пока остаются молекулярные процессы, которые определяют движение псевдоподий, структура рецепторных молекул, которыми псевдоподии прикрепляются к субстрату, и механизмы образования микрофиламентов, ориентированных от мест прикрепления к центру клетки.

В определении направления движения клетки, как это показали Ю. М. Васильев и его сотрудники, участвуют не только микрофиламенты, подтягивающие клетку, но микротрубочки, определяющие ее ориентацию. После того как псевдоподии нашли «лучшее» место прикрепления и клетка оказывается вытянутой в определенном направлении, в ней собираются микротрубочки, ориентированные в том же направлении. Таким образом, выбор направления движения клетки исходно зависит от субстрата и возможности прикрепления к нему, а затем клетка как бы стабилизируется в этом направлении и двигается вдоль него. Изменить направление ее движения могут теперь серьезные изменения в структуре субстрата или прямые препятствия.

Можно ли таким путем объяснить движение клеток по длинным и сложным маршрутам? Этот вопрос не решен, и здесь обсуждаются две, впрочем не конкурирующие, а, может быть, дополняющие друг друга, гипотезы. Одна из них предполагает, что весь путь клетки определяется субстратом, что клеточные потоки – это маршруты, образованные поверхностью других клеток и неклеточных образований. Другая гипотеза основана на хемотаксисе – движении клеток в направлении большей концентрации некоторых «привлекающих» клетку веществ. Эти два механизма используются и для объяснения направленного роста аксонов нервных клеток. Можно представить и еще один механизм привлечения клеток, похожий на хемотаксис, но как бы противоположный ему по знаку. Это – локальное торможение движения клеток. Случайно мигрирующие клетки, попав в такую «ловушку», остаются в ней и скапливаются в определенных участках зародыша.