Мембрана клетки

В мозгу существует 2 типа связей: передача химических сигналов через синапсы и передача электрических сигналов внутри нейрона. Великолепное сложное действие мембраны создает способность клетки вырабатывать и передавать оба типа этих сигналов.

Мембрана клетки имеет около 5 нм толщины и состоит из двух слоев липидных молекул. Встроенные в мембрану различные специальные протеины можно разделить на пять классов: насосы, каналы, рецепторы, энзимы и структурные протеины.

Насосы активно перемещают ионы через мембрану клетки для поддержания градиентов концентрации. Каналы пропускают ионы выборочно и управляют их прохождением через мембрану. Некоторые каналы открываются или закрываются распространяющимся через мембрану электрическим потенциалом, тем самым обеспечивая быстрое и чувствительное средство изменения ионных градиентов. Другие типы каналов управляются химически, изменяя свою проницаемость при получении химических носителей.

Рецепторами являются протеины, которые распознают и присоединяют многие типы молекул из окружения клетки с большой точностью. Энзимы оболочки ускоряют разнообразные химические реакции внутри или около клеточной мембраны. Структурные протеины соединяют клетки и помогают поддерживать структуру самой клетки.

Внутренняя концентрация натрия в клетке в 10 раз ниже, чем в ее окружении, а концентрация калия в 10 раз выше. Эти концентрации стремятся к выравниванию с помощью утечки через поры в мембране клетки. Чтобы сохранить необходимую концентрацию, протеиновые молекулы мембраны, называемые натриевыми насосами, постоянно отсасывают натрий из клетки и подкачивают калий в клетку. Каждый насос перемещает приблизительно две сотни ионов натрия и около ста тридцати ионов калия в секунду. Нейрон может иметь миллионы таких насосов, перемещающих сотни миллионов ионов калия и натрия через мембрану клетки в каждую секунду. На концентрацию калия внутри ячейки влияет также наличие большого числа постоянно открытых калиевых каналов, т. е. протеиновых молекул, которые хорошо пропускают ионы калия в клетку, но препятствуют прохождению натрия. Комбинация этих двух механизмов отвечает за создание и поддержание динамического равновесия, соответствующего состоянию нейрона в покое.

Градиент ионной концентрации в мембране клетки вырабатывает внутри клетки электрический потенциал –70 мВ относительно ее окружения. Чтобы возбудить клетку (стимулировать возникновение потенциала действия) синаптические входы должны уменьшить этот уровень до приблизительно –50 мВ. При этом потоки натрия и калия сразу направляются в обратную сторону; в течение миллисекунд внутренний потенциал клетки становится +50 мВ относительно внешнего окружения. Это изменение полярности быстро распространится через клетку, заставляя нервный импульс распространиться по всему аксону до его пресинаптических окончаний. Когда импульс достигнет окончания аксона, открываются управляемые напряжением кальциевые каналы. Это вызывает освобождение нейротрансмиттерных молекул в синаптическую щель и процесс распространяется на другие нейроны. После генерации потенциала действия клетка войдет в рефракторный период на несколько миллисекунд, в течении которого она восстановит свой первоначальный потенциал для подготовки к генерации следующего импульса.

Рассмотрим этот процесс более детально. Первоначальное получение нейротрансмиттерных молекул снижает внутренний потенциал клетки с –70 до –50 мВ. При этом зависимые от потенциала натриевые каналы открываются, позволяя натрию проникнуть в клетку. Это еще более уменьшает потенциал, увеличивая приток натрия в клетку, и создает самоусиливающийся процесс, который' быстро распространяется в соседние области, изменяя локальный потенциал клетки с отрицательного до положительного.

Через некоторое время после открытия натриевые каналы закрываются, а калиевые каналы открываются. Это создает усиленный поток ионов калия из клетки, что восстанавливает внутренний потенциал –70 мВ. Это быстрое изменение напряжения образует потенциал действия, который быстро распространяется по всей длине аксона подобно лавине.

Натриевые и калиевые каналы реагируют на потенциал клетки и, следовательно, можно сказать, что они управляют напряжением. Другой тип каналов является химически управляемым. Эти каналы открываются только тогда, когда специальная нейротрансмиттерная молекула попадает на рецептор, и они совсем не чувствительны к напряжению. Такие каналы обнаруживаются в постсинаптических мембранах на дендритах и ответственны за реакцию нейронов на воздействие различных нейротрансмиттерных молекул. Чувствительный к ацетилхолину белок (ацетилхолиновый рецептор) является одним из таких химических каналов. Когда молекулы ацетилхолина выделяются в синаптическую щель, они диффундируют к ацетилхолиновым рецепторам, входящим в постсинаптическую мембрану. Эти рецепторы (которые также являются каналами) затем открываются, обеспечивая свободный проход как калия, так и натрия через мембрану. Это приводит к кратковременному локальному уменьшению отрицательного внутреннего потенциала клетки (формируя положительный импульс). Так как импульсы являются короткими и слабыми, то чтобы заставить клетку выработать необходимый электрический потенциал, требуется открытие многих таких каналов.

Ацетилхолиновые рецепторы-каналы пропускают и натрий, и калий, вырабатывая тем самым положительные импульсы. Такие импульсы являются возбуждающими, поскольку они способствуют появлению необходимого потенциала. Другие химически управляемые каналы пропускают только калиевые ионы из клетки, производя отрицательный импульс; эти импульсы являются тормозящими, поскольку они препятствуют возбуждению клетки.

Гамма–аминомасляная кислота (ГАМК) является одним из более общих тормозных нейротрансмиттеров. Обнаруженная почти исключительно в головном и спинном мозге, она попадает на рецептор канала, который выборочно пропускает ионы хлора. После входа эти ионы увеличивают отрицательный потенциал клетки и тем самым препятствуют ее возбуждению. Дефицит ГАМК связан с хореей Хантингтона, имеющей нейрологический синдром, вызывающий бесконтрольное движение мускулатуры. К несчастью, гематоэнцефалический барьер препятствует увеличению снабжения ГАМК, и как выйти из этого положения, пока неизвестно. Вероятно, что и другие нейрологические и умственные растройства будут наблюдаться при подобных нарушениях в нейротрансмиттерах или других химических носителях. Уровень возбуждеия нейрона определяется кумулятивным эффектом большого числа возбуждающих и тормозящих входов, суммируемых телом клетки в течение короткого временного интервала. Получение возбуждающей нейротрансмиттерной молекулы будет увеличивать уровень возбуждения нейрона; их меньшее количество или смесь тормозящих молекул уменьшает уровень возбуждения. Таким образом, нейронный сигнал является импульсным или частотно–модулируемым (ЧМ). Этот метод модуляции, широко используемый в технике (например, ЧМ-радио), имеет значительные преимущества при наличии помех по сравнению с другими способами. Исследования показали изумляющую сложность биохимических процессов в мозге. Например, предполагается наличие свыше 30 веществ, являющихся нейротрансмиттерами, и большое количество рецепторов с различными ответными реакциями. Более того, действие определенных нейротрансмиттерных молекул зависит от типа рецептора в постсинаптической мембране, некоторые нейротрансмиттеры могут быть возбуждающими для одного синапса и тормозящими для другого. Кроме того, внутри клетки существует система «вторичного переносчика», которая включается при получении нейротрансмиттера, что приводит к выработке большого количества молекул циклического аденозинтрифосфата, тем самым производя значительное усиление физиологических реакций.

Исследователи всегда надеются найти простые образы для унификации сложных и многообразных наблюдений. Для нейробиологических исследований такие простые образы до сих пор не найдены. Большинство результатов исследований подвергаются большому сомнению прежде, чем ими воспользуются. Одним из таких результатов в изучении мозга явилось открытие множества видов электрохимической деятельности, обнаруженных в работе мозга; задачей является их объединение в связанную функциональную модель.