Глава 4. Тормозная доминанта

Мы выяснили, что речь ядро человеческой психики и что внушающая работа слов (прескрипция, суггестия) ядро этого ядра. Иначе говоря, мы определили "направление главного удара" со стороны психологии по Декартовой пропасти, как и по робинзонаде в теории антропогенеза. Эта вершина конуса психологических наук ориентирована в сторону наук о мозге и его функциях. Теперь, согласно замыслу, нужно найти встречную вершину названного второго комплекса наук. Задача такова: обнаружить чисто физиологический корень второй сигнальной системы, следовательно, выявить в высшей нервной деятельности животных некую биологическую закономерность, необходимую, но недостаточную для возникновения второй сигнальной системы.

В этой поисковой теме необходимо идти путем наблюдений над фактами. В данной главе я и резюмировал свой 25-летний опыт изучения этой темы.

I. Загадка "непроизвольных движений"

Физиологи павловской школы подчас пользуются применительно к подопытным животным чисто психологическим термином "непроизвольное действие". Какое-нибудь подергивание, почесывание, отряхивание, повертывание, поднимание конечностей, крик, зевание и т. п., "не идущее к делу", называют "непроизвольным действием". Выражение заимствовано из невропатологии человека: такие побочные действия, когда они возникают неудержимо и бесконтрольно, являются двигательными неврозами или, говоря описательным языком, непроизвольными действиями. Но перенесение такого термина на здоровых животных не удовлетворяет физиологическое мышление. Что же останется от физиологического детерминизма, если назвать все остальные, т. е. биологически целесообразные действия животного "произвольными"? Правда, на практике закрепилось применение этого последнего термина лишь к определенной группе действий животного: когда оно активно осуществляет поведение, ведущее к подкреплению, например, находясь в экспериментальном станке, поднимает лапу, если вслед за тем ему всегда дают пищу. Но ясно, что такое поднимание лапы как раз не является произвольным, оно с полной необходимостью стимулируется с нервных окончаний внутри организма "чувством голода" и является столь же жестко физиологически детерминированным, как в другой ситуации побежка животного к кормушке по звуку звонка, тоже связанного с возможностью получить пищу. Термин "произвольный" тут совершенно условен 1. Но уже не условно, а содержит прямой антифизиологический смысл выражение "непроизвольный". Известно, что точкой отправления для сотрудников И. П. Павлова должен был служить отказ от всех таких истолкований наблюдаемых фактов, как категории воля, цель, желание, произвол животных. И вот некоторая группа наблюдаемых явлений заставляет их заговорить изгнанным, чисто психологическим языком, поскольку физиологический набор понятий тут бессилен.

Вот пример такого огреха у самого И. П. Павлова. На одной из его "сред" С. Д. Каминский, доложив о своих опытах с обезьянами, просил помочь ему объяснить навязчивую побежку одной обезьяны к двери, прежде чем подойти к кормушке, на фоне ультрапарадоксального состояния реакций. И. П. Павлов бросил реплику: "Собака отворачивается в другую сторону, а обезьяна желает уйти из комнаты, где ее мучают. Это ничего особенного не представляет. Ей трудна эта штука, и она желает убежать домой, где ей спокойнее, где ее так не мучают.

Это другая форма того, что мы видим здесь, когда собака желает или соскочить со станка, или начинает рвать приборы, которые к ней присоединили, или отворачиваться в другую сторону. Это все выражения трудности" 2. Поистине Павлов против Павлова! Это говорит тот самый физиолог, который всю жизнь воевал против психологических объяснений поведения подопытных животных по типу "собака желает".

Этот пример говорит о том, что мысль И. П. Павлова как физиолога еще не охватила таких явлений высшей нервной деятельности животных, еще не заметила их как специфического объекта физиологии и не имела даже рабочей гипотезы для их объяснения.

Первый шаг нащупывания такого отдела павловской физиологии высшей нервной деятельности сделал один из самых крупных и ортодоксальных представителей этой школы П. С. Купалов 3. В его лабораториях начали экспериментально получать и наблюдать эти странные извращенные рефлексы, которые ранее повелось именовать "непроизвольными". Теперь их стали подчас определять как "замещающие" или "сопутствующие". Вот пример, который охотно цитировал сам П. С. Купалов. "Сопутствующим" рефлексом в этом случае было отряхивание. "У собаки был образован условный рефлекс на звучание метронома, при котором она прыгала на стол и съедала из кормушки порцию пищи. Сходя со стола, собака иногда отряхивалась. Тогда экспериментатор (В. В. Яковлева) сейчас же пускал в действие метроном. Это повело к тому, что собака стала отряхиваться все чаще и чаще и наконец, после нескольких месяцев таких однообразных опытов, начала отряхиваться 6 7 раз в течение опыта. Вслед за отряхиванием всегда действовал метроном и происходило кормление собаки. Через год собака могла произвести рефлекс отряхивания до 12 раз в опыт и делала это с такой легкостью и точностью, что непроизвольный рефлекс выглядел как произвольный двигательный акт. После каждого отряхивания собака смотрела на то место, где был расположен метроном. Таким образом было выработано активное воспроизведение непроизвольной реакции. Вначале происходило лишь повышение возбудимости центров отряхивательного рефлекса, а самый акт отряхивания было вызвать трудно. Иногда собака начинала кататься по полу, причем как-то ненормально, уродливо, терла при этом лапами шею. Все это производило раздражение кожи, вызывающее отряхивательный рефлекс. Тогда собака начала постоянно делать такие движения, и потребовались специальные мероприятия, чтобы этот ненужный рефлекс угасить и получить рефлекс отряхивания без каких бы то ни было посторонних предварительных движений. Эти опыты показали, что нет принципиальной разницы между так называемыми произвольными и непроизвольными актами" 4. В этом изложении не все бесспорно: ниже будет показано, что "уродливые" движения этой собаки можно истолковать как совсем другой акт, не принадлежащий к отряхивательному движению и не являющийся "предварительным". Пока же нам важен только экспериментально установленный факт. Но интуитивно схватывая важность таких фактов для дальнейшего развития физиологии высшей нервной деятельности, П. С. Купалов не предложил для них никакой теории.

В сущности ту же методику применила Н. А. Тих, давая пищевое подкрепление крикам, которые издавали обезьяны в моменты "трудных состояний", и тем превращая эти крики в "произвольные действия" для получения пищи. А. Г. Гинецинский с сотрудниками вызывали сходные явления при действии гуморальных факторов 5.

Словом, явление сопутствующих, явно не адекватных раздражителю реакций, наблюдаемых в моменты "трудных состояний" центральной нервной системы, т. е. в моменты столкновения тормозного и возбудительного процессов, привлекало интерес некоторых советских исследователей. А. А. Крауклис, занимавшийся ими, называл их "неадекватными рефлексами". Он предложил для их объяснения принцип "освобождения" коры мозга с помощью этих биологически как бы ненужных реакций от излишнего возбуждения в целях сохранения силы внутреннего торможения, вследствие чего неадекватные реакции, по его мнению, играют все же рациональную приспособительную роль тем, что оказывают обратное воздействие на состояние коры полушарий 6. Название "неадекватные рефлексы" не претендует на объяснение, оно описательно. Отклоняя теоретическую гипотезу Крауклиса, я принял этот термин как, на мой взгляд, наиболее точный из всех ранее предложенных.

Напротив, мне представляется неудачным термин, которым обозначили то же самое явление П. Я. Кряжев, Л. Н. Норкина: "компенсаторные реакции". Думается, слово "компенсация" отнюдь не вносит ясности в физиологическую природу этой замены или подмены нормальной эффекторной части рефлекторной дуги какой-то совершенно иной и, по-видимому, биологически не целесообразной. В биологическом смысле здесь не может быть и речи о компенсации. Разве чесание компенсирует неудовлетворенный голод? Если же слово "компенсация" имеет здесь специальный нейрофизиологический смысл, нам не объяснено, каков он.

Однако, независимо от дискуссионного термина, надо отметить по существу дела несомненную заслугу пользовавшейся им Л. Н. Норкиной 7. Она, опираясь на свои исследования высшей нервной деятельности обезьян (в Сухуми), первая предложила некоторую классификацию или систематику "компенсаторных реакций". Я вернусь ниже к этой классификации. Пока достаточно подчеркнуть, что Л. Н. Норкина тем самым выделила данные явления в особую цельную группу, имеющую внутренние разновидности. Этим путем физиология высшей нервной деятельности подошла к порогу новой главы. Уже нельзя избежать вопроса: что это такое? Впрочем, работа Л. Н; Норкиной не была сразу оценена большинством физиологов. Они продолжали не замечать теоретического значения неадекватных рефлексов. Не представляет исключения и статья А. И. Счастного "К вопросу о физиологических механизмах неадекватных движений". Несмотря на название статьи, автор не только не ответил на вопрос, но по сути и не заметил его. В процессе выработки у собаки дифференцировки на тон (в системе условных секреторных пищевых рефлексов) было отмечено образование неадекватных движений отряхивания, сбивания слюнного баллончика и круговых поворотов; с образованием окончательной дифференцировки эти движения прекратились. Все обсуждение опыта сводится к тому, что эти движения "двигательная оборонительная реакция", и к словомудрию 8.

В зарубежной науке данной проблемой вообще занялись не физиологи, а этологи. Н. Тинберген ввел для того же самого феномена собственный термин "смещенные действия" 9. Это выражение приняли К. Лоренц, Д. Дилиус, Д. Кальтенхаузер, Л. В. Крушинский 10. Оно употребляется только для врожденных, наследственных реакций такого рода. Много позже упомянутой работы А. А. Крауклиса, без упоминания его приоритета, Д. Дилиус 11 предложил то же подобие объяснения этого феномена "разгрузкой" перевозбужденной нервной системы, столь же мало объясняющее суть дела. Все западные авторы согласны, что "смещенные действия" возникают в момент столкновения двух противоположных импульсов (например, агрессии и страха) в поведении животного. Пытаясь проникнуть в соответствующие механизмы мозга, Д. Дилиус раздражал при помощи вживленных электродов отдельные пункты конечного и межуточного мозга у чаек и клуш. При раздражении некоторых из этих пунктов он получал весь комплекс смещенных движений данного вида (птицы чистили перья, клевали, зевали, приседали, засыпали и т. д.); такой же комплекс движений наблюдается в естественных условиях жизни, когда птицы перевозбуждены.

Исследование биоэлектрической активности разных отделов мозга при "смещенных движениях" производились Л. В. Крушинским, А. Ф. Семиохиной и Д. Кальтенхаузер. Производилось вживление хронических электродов в мозг генетически выведенных популяций крыс, дающих повышенную реакцию на сильный звонок ("звонковые крысы"). "Анализ экспериментального материала позволяет сделать вывод, что смещенные движения осуществляются на фоне общего повышения возбудимости центральной нервной системы" 12.

Почти особняком стоят в огромной литературе трудов павловских лабораторий статьи Г. В. Скипина (1941 г.) и Э. Г. Вацуро (1945 г.), где на экспериментальном материале проблема была действительно нащупана. Я вернусь к ним ниже. Пока достаточно сказать, что этот ход мыслей долго, очень долго не получал дальнейшего развития. К нему в известном смысле творчески вернулся П. К. Анохин в своей известной монографии о внутреннем торможении как проблеме физиологии (1958 г.), однако остановился на полдороге. Между тем лабораторные исследования неадекватных рефлексов накапливались в необозримых количествах, но как побочный продукт: во имя научной добросовестности экспериментаторы в своих протоколах помещают наблюдения побочных действий подопытных животных в последнюю графу "Примечания". Вот тут по протоколам опытов мы и обнаруживаем, что собака в некоторые моменты "лает", "визжит", "рвется из лямок", "отряхивается", "чешется", "облизывается", "бьет лапой", "проявляет общее беспокойство" и т. п.

Есть возможность видеть, в каких условиях опыта, при каких нервных процессах появляются, при каких исчезают сопровождающие явления, которые хотя и отмечаются, но сами по себе не интересуют экспериментаторов. Они заготовили для будущего огромный запас фактов, которые могут быть мобилизованы без обязательного воспроизведения всех этих ситуаций в новых опытах.

Только в одном ряду исследовательских проблем неадекватные рефлексы привлекают активное внимание физиологов: при изучении патологических состояний, при провоцировании "экспериментальных неврозов" у животных. Нервный срыв из-за столкновения возбуждения и торможения, из-за трудной или непосильной дифференцировки обязательно внешне выражается в тех или иных "нелепых" действиях животного. Литература по экспериментальным неврозам (а их стали вызывать буквально на всех видах животных в лабораториях всего мира) является неисчерпаемым складом фактов для того, кто захочет заниматься темой о неадекватных рефлексах. Но он найдет здесь лишь сырье: в этих исследованиях внимание привлечено не к физиологической природе неадекватных рефлексов, а к физиологическим условиям их появления. Как увидим, это тоже исключительно важно для построения общей теории данного вида рефлексов. Но почему возникает, к примеру, именно вздрагивание, а не облизывание, этот вопрос и не возникает: исследователь вполне удовлетворен понятием "патология". Достаточно того, что вместо нормальной реакции вступает какая-нибудь несуразная, сумасбродная.

Но, кстати, открытие экспериментальных неврозов представляется мне вершиной достижений павловской физиологической школы и самым неоспоримым доказательством ее истинности проникновением в глубокие механизмы работы мозга. Ведь это уже не просто метод наблюдения фактов, их экспериментального воспроизведения или изменения их хода хирургическим или химическим вмешательством. Это возможность "сломать" мозговой механизм без малейшего прикосновения к нему. Экспериментатор лишь предъявляет животному безобидные сигналы, вроде звуков метронома, вспыхивания несильной электрической лампочки и т. п., но располагает их в таком порядке по их сигнальному значению, что животное неизбежно "сойдет с ума", дав неоспоримые проявления этого в своем внешнем поведении. Это подлинная власть над природными процессами! Однако мощь этой победы (связанной прежде всего с именем М. К. Петровой) была ослаблена отнесением всего феномена по ведомству патологии. Сработала прямая аналогия с медициной. Интерес устремился на "лечение" (как и стимулирование) таких "неврозов" фармакологическими средствами, тренировкой, отдыхом и т. п. Область познания оказалась действительно результативной и перспективной. В курсе А. О. Долина по патологии высшей нервной деятельности животных 13 неврозы заняли видное место наряду с другими нарушениями нормального функционирования центральной нервной системы токсическими и др. Однако ведь тут можно бы отвлечься от самой идеи патологии слегка антропоморфной и рассматривать феномен просто как физиологически закономерный при определенных условиях, следовательно, при этих условиях нормальный. В этом случае неадекватные рефлексы перестанут быть в глазах исследователя всего лишь "симптомами", они окажутся компонентами определенного физиологического акта (или состояния). Следовательно, можно перевернуть экспериментальный прицел и видеть в создании этих условий, т. е. трудных или срывных невротических состояний, средство для вызывания неадекватных рефлексов.

Из такой мысли я исходил, предприняв сам некоторые скромные опыты сначала на собаках в естественных и лабораторных условиях, на лабораторных крысах, потом на обезьяне-гамадриле в Сухуми в лаборатории условных рефлексов Института экспериментальной патологии и терапии.

Моими интересами двигала сложившаяся (летом 1945 г.) гипотеза о физиологической природе неадекватных рефлексов гипотеза о тормозной доминанте, которая будет изложена ниже. Но сначала некоторые факты опытов.

П. С. Купалов высоко оценил краткий отчет о моих опытах с собакой (эрдельтерьер) Лаской, проведенных в 1952 1959 гг. Материал был совсем небольшой, но опыты явились непосредственно следующим шагом по сравнению- с опытами в лабораториях П. С. Купалова. Как сказано выше, сотрудники П. С. Купалова, наблюдая в моменты трудных дифференцировок ту или иную побочную сопровождающую реакцию, воспроизводили ее посредством подкрепления. Тем самым действие из "непроизвольного" становилось "произвольным": животное теперь посредством этого действия добывало, "выпрашивало" пищу. Я предположил (в силу упомянутой гипотезы), что отныне у данного действия образовалась какая-либо неадекватная пара, которая находится в скрытом от наших глаз состоянии, но обязательно проявится, если новое "произвольное" действие поставить в свою очередь в ситуацию трудной дифференцировки. Словом, нельзя ли получить неадекватный рефлекс второй степени? Для первой проверки мне не требовалось ни слюнно-секреторной, ни какой-либо иной лабораторной методики классических исследований по условным рефлексам. Еще ничего не надо было измерять количественно. Опыт был проведен в домашних условиях свободного поведения собаки. Он был растянут на длительное время.

В качестве безусловнорефлекторной основы я взял необходимость для животного периодически опорожняться, что у домашней собаки в городских условиях, в результате ранней дрессировки, т. е. глубокого торможения, осуществляется только когда ее выводят на прогулку. Если Ласку не выводили вовремя, ее потребность выражалась совершенно специфическим действием, очевидно врожденным, но во всяком случае подкрепленным обычно тут же следовавшей реакцией того, кто выводил ее на улицу: а именно она подходила к кому-либо и довольно энергично, быстро топала передними ногами. Повседневной практикой эта сигнализация была прочно закреплена. Но случалось, что по занятости никто сразу не шел выводить собаку. От нее требовалось выжидание. Она настойчиво повторяла свой сигнал все чаще. И вот тут-то, за некоторым пределом, на место строго определенного движения, топанья, прорывались довольно хаотичные движения. Все же среди них стойко воспроизводилось одно довольно курьезное на вид: сев, собака передней правой лапой проводила себе по морде, словно терла нос. Я предположил, что это движение является антагонистом топанья. Я поставил задачу лишить его этой роли, а именно подкреплять его точно так же, как раньше подкреплялось топанье, т. е. всякий раз вслед за этим движением выводить Ласку на прогулку. И тогда, согласно моему предположению, в роли нового двигательного антагониста окажется что-нибудь еще, что впоследствии я выявлю таким же способом.

Я не хотел вычеркнуть вовсе из репертуара сигналов Ласки старое топанье. Поэтому из членов семьи только я один перестал на него реагировать, и, напротив, стал реагировать на "утирание носа", остальные же выводили собаку и по прежнему сигналу. Но что до меня, животное через некоторое время совершенно оттормозило топанье как бесплодный призыв и стало применять только "утирание носа", на которое я отвечал очень дисциплинированно. Закрепление продолжалось с год.

Затем я счел возможным "заглянуть": какое же антидействие выступит на поверхность, если я собью с толку животное разрушу установившуюся жесткую связь между "утиранием носа" и последующей прогулкой, сопровождающейся удовлетворением безусловных физиологических импульсов. Однажды Ласка была озадачена, когда подошла ко мне, сделала "утирание носа", а я и не шелохнулся. Последовали новые и новые попытки с паузами. Было испробовано и старое топанье. И наконец разразилась нервная буря. Среди разных хаотических движений я смог отчетливо выделить одно, повторенное неоднократно и особенно причудливое (находившееся где-то на дне генетически заложенных, но не используемых в жизни очень специализированных двигательных комплексов). Через несколько дней я повторил этот срыв, позже еще и еще, внимательно наблюдая присутствие в кульминационной фазе этого причудливого движения. Я убедился, что оно действительно настойчиво сопутствует этой непосильной животному дифференцировке: у Ласки не было никакой возможности распознать, "обобщить", почему в одних случаях я мгновенно по ее сигналу отправляюсь с ней на улицу, в других не шевелюсь в ответ ни на этот сигнал, ни на попытки воспроизвести давно заторможенный прежний. Выводил же я ее в таких случаях позже, когда она, временно успокоившись, не подавала никаких сигналов.

Указанное причудливое движение состояло в том, что, сев, собака передними лапами накрест многократно взмахивала выше головы. Позже мы шуточно называли это: "трюкачество". Однажды в момент "трюкачества" я встал и вывел Ласку. В другой раз снова. Потребовалось немало сочетаний, прежде чем животное стало прямо начинать с этого движения, которое я теперь неизменно и незамедлительно подкреплял прогулкой, а "утирание носа", которое я больше не подкреплял, перестало даже пробовать. Однако и его я предпочел не просто вычеркнуть из ее поведения, т. е. просто затормозить, а перевести в другую функциональную связь: не стоило большого труда приучить Ласку проделывать это движение на словесную команду "утри нос" с пищевым или эмоционально-поощрительным подкреплением.

Закрепление новой связи и оттормаживание прежней продолжалось очень долго. Однако в конце концов это удалось в полной мере. И только тогда я вознамерился воспроизвести весь опыт еще раз, т. е. еще раз выявить и отчленить сопутствующий латентный неадекватный рефлекс, антидействие и обратить его в адекватное "произвольное" действие. На этот раз таковым оказалось примерно то же взмахивание накрест передними лапами, но не сидя на заду, а поднимаясь вертикально на задние лапы. Следует учесть, что стояние и хождение на задних конечностях доступно лишь для некоторых пород собак, а у эрдельтерьеров никогда не было достигнуто дрессировщиками. Поднявшись, они не удерживают перемещенного центра тяжести и снова падают на передние. Это, несомненно, одна из причин, не давших мне добиться в третий раз полного закрепления нового сигнала, Ласка то практиковала его более или менее часто, то снова смешивала с прежним. Другая причина: члены семьи преждевременно перевели и "трюкачество" в разряд действий, вызываемых у собаки словесной командой и подкрепляемых пищей или поощрением. Третья причина: Ласка к этому времени была уже стара и больна, движение было для нее физически трудно, да и функциональная подвижность мозговых процессов, возможно, ослабела.

Таким образом, до четвертой ступени опыт не дошел. Но и описанные три ступени создали у меня убеждение, что в принципе цепь эта ничем не ограничена. При сокращении периода переделки и закрепления рефлексов она может быть сколь угодно многочленной. Организм будет "изобретать" новые и новые действия, может быть, рее более удаляющиеся от жизненных стереотипов, все более причудливые. Этот опыт П. С. Купалов и назвал "отличным материалом".

В дальнейшем я проверял ту же методику на других собаках, получая другие цепи неадекватных движений, превращаемых затем в "произвольные". С другой стороны, недолговременная работа в лаборатории А. О. Долина на правах экстерна открыла мне совсем новые пути изучения неадекватных рефлексов на собаках в условиях классической для павловских лабораторий слюнно-секреторной методики исследования условных рефлексов. Совместно с А. Г. Елисеевой мы наблюдали и хронометрировали сопутствующие неадекватные движения передних конечностей подопытной собаки в разные моменты выработки рефлексов. В частности, были замечены эти движения в межсигнальных паузах. Оказалось, что собака в станке после получения пищи не стоит неподвижно: она делает движение одной или чаще двумя (переступание) передними лапами, во-первых, по окончании пищевого поведения, во-вторых, через некоторый интервал, как правило, не более минуты. Но является ли это движение антагонистом по отношению к поеданию пищи или по отношению к позе неподвижности? Для ответа нужны были бы новые опыты.

Здесь желательно описать мои эксперименты с обезьяной-гамадрилом по кличке Зираб, проведенные тоже в строгих лабораторных условиях, но послужившие параллелью получения неадекватных рефлексов второй и третьей ступени на собаке Ласка 14

Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки. Но в сменяющемся потоке малых нервных трудностей я путем наблюдения через смотровое окошко выявил ассортимент до 20 различных быстропереходящих неадекватных реакций. Среди них я выделил наблюдавшееся после дифференцировки своеобразное действие: рассматривание кисти руки (то правой, то левой, чаще ладонной, чем тыльной стороны; рассматривание тыльной стороны было затем отторможено). Эта реакция с помощью немедленного пищевого подкрепления очень легко через несколько сеансов была превращена в прием выманивания пищи, которым животное пользовалось почти беспрерывно, так что теперь я едва успевал наполнять и выдвигать кормушку (одна виноградина, одна маленькая карамелька). Когда связь закрепилась, Зирабу была задана трудная дифференцировка: теперь пищей подкреплялось рассматривание ладони, только сочетавшееся с включением яркого света. Дифференцирование удавалось и закреплялось с трудом, при этом в моменты затруднений в роли проскакивающей неадекватной реакции появилось особое движение головы и шеи, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка. Оно, несомненно, заменило рассматривание кисти руки в качестве "антидействия" по отношению к положительному пищевому поведению. Заключительная фаза опытов: подкрепление пищей уже этого движения с высовыванием языка, превращавшегося тем самым в новый прием Зираба для выманивания пищи.

Перейдем к физиологическому объяснению всех этих фактов. Как уже упоминалось, в протоколах разнообразных опытов по высшей нервной деятельности содержится в графе примечаний неисчерпаемое множество данных о неадекватных рефлексах. Мои личные опыты лишь ничтожная крупица в этой массе. Однако они в отличие от прочих исходили из определенной гипотезы. А именно: в целом для физиологической интерпретации явлений неадекватных рефлексов я ввожу понятие "тормозная доминанта".

Для раскрытия содержания этого нового принципа в физиологии высшей нервной деятельности и этого термина (его можно встретить у немногих авторов, но совсем в другом смысле) предстоит ниже остановиться на четырех физиологических явлениях нервной деятельности: 1) рефлексе, 2) доминанте, 3) торможении и 4) ультрапарадоксальном состоянии.








Дата добавления: 2015-04-15; просмотров: 908; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ


Поиск по сайту:

При помощи поиска вы сможете найти нужную вам информацию, введите в поисковое поле ключевые слова и изучайте нужную вам информацию.

Поделитесь с друзьями:

Если вам понравился данный ресурс вы можете рассказать о нем друзьям. Сделать это можно через соц. кнопки выше.
helpiks.org - Хелпикс.Орг - 2014-2022 год. Материал сайта представляется для ознакомительного и учебного использования. | Поддержка
Генерация страницы за: 0.01 сек.