Спорообразование, споруляция – размножение посредством спор.

Термин «спора» в биологии используется в двух значениях: во-первых, спора – это клеточная структура, которая предназначена не для размножения, а для переживания неблагоприятных условий (споры бактерий). Во-вторых, споры – специализированные клетки, предназначенные для размножения. Споры у растений – всегда гаплоидные. У большинства видов образуются в особых органах – спорангиях (споры водорослей, мхов, папоротников). Все высшие растения и многие водоросли в своем развитии имеют две стадии, сменяющие друг друга – растение, образующее споры – спорофит, и растение, образующее гаметы – гаметофит. Если споры образуются митотически (гаплоидным растением), то все споры генетически одинаковы – так происходит у многих водорослей (одноклеточных, нитчатых). Но у диплоидных растений (спорофиты мхов, высшие растения) споры образуются мейотически (происходит спорическая редукция генетического материала) и генетически неравноценны. Если споры подвижны (хламидомонада, улотрикс) – они называются зооспорами.

Но не всегда размножение спорами – бесполое размножение. У шляпочных грибов, например, образованию спор предшествует кариогамия – слияние ядер дикарионической клетки, затем происходит мейоз и образуются базидиоспоры – споры полового спороношения. Из них развивается первичный одноядерный мицелий, затем происходит слияние клеток + и – мицелиев и образуется вторичный, двуядерный (дикарионический) мицелий, на котором образуются плодовые тела.

Значение. Бесполое размножение позволяет очень быстро увеличить численность популяции без значительного изменения ее генофонда и наиболее выгодно при стабильных условиях среды.

Половое размножение обычно осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки – гаметы. Но есть животные гермафродиты, есть обоеполые цветки у растений, в этом случае возможно самооплодотворение. После слияния гамет или слияния генетического материала в любой форме – слияния соматических клеток, слияния ядер – образуется зигота с уникальным диплоидным набором хромосом. В этом и состоит суть полового размножения – слияние генетического материала и образования потомства с уникальными сочетаниями аллелей генов. Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза у животных является мейоз (происходит гаметическая редукция наследственного материала). У растений, как мы уже знаем, мейоз происходит при образовании спор, из гаплоидных спор развиваются гаплоидные гаметофиты, образующие гаметы путем митоза.

Дочернее поколение развивается из зиготы – клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением. Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения: изогамию, гетерогамию и овогамию.

Рис. . Слияние гамет и конъюгация: 1 – изогамия; 2 – гетерогамия; 3 – оогамия; 4 – конъюгация.

Гетерогамия – форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские – крупнее мужских и менее подвижны.

Овогамия (оогамия) – форма полового размножения, при которой женские гаметы – неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками, мужские гаметы, если имеют жгутики – сперматозоидами, если не имеют – спермиями.

Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли).

Кроме выше перечисленных у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом (зиготическая редукция) с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом (зиготическая редукция).

Значение. Во-первых, при половом размножении любая дочерняя особь имеет уникальный набор аллелей генов, появляются самые различные комбинации аллелей генов, что позволяет популяции приспособиться к изменяющимся условиям среды. Во-вторых, с помощью полового размножения появившиеся мутации распространяются в популяции. Таким образом, половое размножение обеспечивает комбинативную наследственную изменчивость и способствует распространению мутаций, поставляет материал для отбора.