Перенос энергии пищи от ее источника - продуцента через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой или трофической цепью.

Как происходит перенос энергии по трофической цепи? Животное употребило в пищу растение или консумента более низкого порядка. Содержащееся в пище органическое вещество расщепляется в присутствии кислорода с выделением энергии. Этот процесс, обратный фотосинтезу, называется дыханием:

Он имеет место в каждой клетке живого организма, поэтому его еще называют клеточным дыханием.

Около 90 % выделившейся энергии расходуется организмом на поддержание своей жизнедеятельности, то есть на обеспечение всех необходимых ему функций, после чего она в виде выделяемого организмом тепла рассеивается в окружающую среду и по сути дела без-возвратно теряется для всей живой системы. И только около 10 % энергии идет на построение тела, рост и размножение организма. Именно эти 10 % энергии и доступны следующему трофическому уровню. Таким образом, энергии с переходом от одного уровня к другому остается все меньше.

Но здесь нужно иметь в виду, что чем выше трофический уровень, тем в более концентрированной форме содержится в живых организмах энергия. Это объясняется присущей только живому веществу спецификой - обладанием механизмами концентрирования энергии.

Таким образом, сначала улавливание, а затем концентрирование энергии с переходом от одного трофического уровня к другому обеспечивает повышение упорядоченности, организации живой системы, то есть уменьшение ее энтропии. Для поддержания низкой энтропии в равной степени важно, чтобы у элементов системы были эффективные механизмы как для улавливания и концентрации энергии - извлечения негоэнтропии из окружающей среды, так и для рассеивания ее в окружающую среду - освобождение от накапливающейся положительной энтропии. В таком сочетании они есть только в живых системах. Поэтому жизнь как термодинамический процесс представляет собой непрерывный обмен живых систем с окружающей средой, при котором происходит освобождение от производимой положительной энтропии и извлечение отрицательной, то есть порядка и организации.

Необходимо понимать, что энтропия уменьшается в конкретной локальной зоне, при этом в окружающей среде она возрастает. Таким образом, рост упорядоченности в одной части системы приводит к усилению неупорядоченности в других ее частях.

Для описания поведения энергии в экосистемах употребляют термин поток энергии, поскольку в отличии от циклического движения веществпревращения энергии идут в одном направлении. Энергия, однажды использованная каким-либо организмом, превращается в тепло и утрачивается для экосистемы. Она не может быть снова "пущена в дело" как вода или неорганические вещества, по отношению к которым используется термин круговорот воды и веществ. Для своей жизнедеятельности каждый живой компонент, будь то организм или экосистема, должен получать от окружающей среды на входе постоянный приток дополнительной энергии. Живые замкнутые термодинамические системы невозможны.

Биотические отношения и роль видов в экосистеме

Ареалы распространения и численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами других видов. Непосредственное живое окружение организма составляет егобиотическую среду, а факторы этой среды называются биотическими. Представители каждого вида способны существовать в таком окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия жизни.

Выделяют следующие формы биотических отношений. Если обозначить положительные результаты отношений для организма знаком "+", отрицательные результаты - знаком "-", а отсутствие результатов - "0", то встречающиеся в природе типы взаимоотношений между живыми организмами можно представить в виде табл. 1.

Эта схематичная классификация дает общее представление о разнообразии биотических отношений. Рассмотрим характерные осо-бенности отношений различных типов.

Конкуренция является в природе наиболее всеохватывающим типом отношений, при котором две популяции или две особи в борьбе за необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно.

Конкуренция может быть внутривидовой и межвидовой. Внутривидовая борьба происходит между особями одного и того же вида, межвидовая конкуренция имеет место между особями разных видов. Конкурентное взаимодействие может касаться жизненного пространства, пищи или биогенных элементов, света, места укрытия и многих других жизненно важных факторов. Преимущества в конкурентной борьбе достигаются видами различными способами. При одинаковом доступе к ресурсу общего пользования один вид может иметь пре-имущество перед другим за счет более интенсивного размножения, потребления большего количества пищи или солнечной энергии, способности лучше защитить себя, адаптироваться к более широкому диапазону температур, освещенности или концентрации определенных вредных веществ.

Межвидовая конкуренция, независимо от того, что лежит в ее основе, может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида популяцией другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иных ресурсов. Установлено, что два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида не могут сосуществовать в одном месте и рано или поздно один конкурент вытесняет другого. Это так называемый принцип исключения или принцип Гаузе.

Популяции некоторых видов живых организмов избегают или снижают конкуренцию переселением в другой регион с приемлемыми для себя условиями либо переходом на более труднодоступную или трудноусваиваемую пищу, либо сменой времени или места добычи корма. Так, например, ястребы питаются днем, совы - ночью; львы охотятся на более крупных животных, а леопарды - на более мелких; для тропических лесов характерна сложившаяся стратификация животных и птиц по ярусам.

Из принципа Гаузе следует, что каждый вид в природе занимает определенное своеобразное место. Оно определяется положением вида в пространстве, выполняемыми им функциями в сообществе и его отношением к абиотическим условиям существования. Место, занимаемое видом или организмом в экосистеме, называется экологической нишей. Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то экологическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Вид занимает свою экологическую нишу, чтобы выполнять отвоеванную им у других видов функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время формируя ее. Природа очень экономна: даже два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво существовать. В конкурентной борьбе один вид вытеснит другой.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать - об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши - лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации (интродукции). Акклиматизация - это комплекс мероприятий по вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизаторства пришелся на двадцатые - сороковые годы двадцатого столетия. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты акклиматизации видов были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды - виды стали вредителями или распространяли опасные заболевания. Например, с акклиматизированной в европейской части дальневосточной пчелой были занесены клещи, явившиеся возбудителями заболевания варроатоза, погубившего большое число пчелосемей. Иначе и не могло быть: помещенные в чужую экосистему с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться.

Классическим примером тому является интродукция кроликов в Австралию. В 1859 году в Австралию из Англии для спортивной охоты завезли кроликов. При-родные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - динго - не опасными, так как бегали недостаточно быстро. В результате кролики расплодились настолько, что на обширных территориях уничтожили растительность пастбищ. В некоторых случаях введение в экосистему естественного врага заносного вредителя приносило успех в борьбе с последним, но здесь не все так просто, как кажется на первый взгляд. Завезенный враг совершенно необязательно сосредоточится на истреблении своей привычной добычи. Например, лисы, интродуцированные в Австралию для уничтожения кроликов, нашли в изобилии более легкую добычу - местных сумчатых, не доставляя запланированной жертве особых хлопот.

Конкурентные отношения отчетливо наблюдаются не только на межвидовом, но и на внутривидовом (популяционном) уровне. При росте популяции, когда численность ее особей приближается к насыщению, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции: возрастает смертность, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки. Изучением этих вопросов занимается популяционная экология.

Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов формирования видового состава сообществ, пространственного распределения видов популяций и регуляции их численности.

Поскольку в структуре экосистемы преобладают пищевые взаимодействия, наиболее характерной формой взаимодействия видов в трофических цепях является хищничество, при котором особь одного вида, называемая хищником, питается организмами (или частями организмов) другого вида, называемого жертвой, причем хищник живет отдельно от жертвы. В таких случаях говорят, что два вида вовлечены в отношения хищник - жертва.

Виды-жертвы выработали целый ряд защитных механизмов, чтобы не стать легкой добычей для хищника: умение быстро бегать или летать, выделение химических веществ с запахом, отпугивающим хищника или даже отравляющим его, обладание толстой кожей или панцирем, защитной окраской или способностью изменять цвет.

У хищников тоже есть несколько способов добычи жертвы. Плотоядные, в отличие от травоядных, обычно вынуждены преследовать и догонять свою жертву (сравните, например, растительноядных слонов, бегемотов, коров с плотоядными гепардами, пантерами и т.п.). Одни хищники вынуждены быстро бегать, другие достигают своей цели, охотясь стаями, третьи отлавливают преимущественно больных, раненых и неполноценных особей. Другой путь обеспечения себя животной пищей - это путь, по которому пошел человек, - изобретение орудий лова и одомашнивание животных.

Еще один тип взаимодействия видов - паразитизм. Паразиты питаются за счет другого организма, называемого хозяином, однако в отличие от хищников они живут на хозяине или внутри его организма на протяжении значительной части их жизненного цикла. Паразит использует для своей жизнедеятельности питательные вещества хозяина, тем самым постоянно ослабляя, а нередко убивая его.

Отметим, что когда два вида связаны отношениями паразитизма или хищничества, разрушительный эффект оказывается в общем небольшим в случае, когда популяции развивались вместе в стабильной в течение длительного времени среде. Однако действие окажется со-вершенно разрушительным, приводящим к полному исчезновению хозяина или жертвы, если два вида стали контактировать недавно или резко изменилась среда обитания. Например, распахивая и возделывая новые территории, а также сознательно или бессознательно перевозя организмы на большие расстояния, человек оказался главной причи-ной исчезновения многих видов.

От паразитизма отличается аменсализм, при котором один вид причиняет вред другому, не извлекая при этом для себя никакой пользы. Чаще всего это те случаи, когда причиняемый вред заключается в изменении среды. Так поступает человек, разрушая и загрязняя окружающую среду.

Симбиоз- это длительное, неразделимое и взаимовыгодное отношение двух или более видов организмов. Например, жвачные животные - коровы, олени - переваривают клетчатку с помощью бактерий. Стоит только удалить этих симбионтов, и животные погибнут от голода.

Другим вариантом положительных отношений между двумя видами является комменсализм. Извлекая из хозяина значительную пользу (пища, убежище), виды-комменсалы не приносят ему никакой выгоды или заметного вреда. Например, многочисленные виды насекомых встречаются исключительно в муравейниках, норах грызунов, гнездах птиц, используя их как местообитание с более благоприятным микроклиматом.

Нейтрализм- это такой тип отношений, при котором ни одна из популяций не оказывает на другую никакого влияния: никак не сказывается на росте его популяций, находящихся в равновесии, и на их плотности. В действительности бывает, однако, довольно трудно при помощи наблюдений и экспериментов в природных условиях убедиться, что два вида абсолютно независимы один от другого.

Обобщая рассмотрение форм биотических отношений, можно сделать следующие выводы:

1) отношения между живыми организмами являются одним из основных регуляторов численности и пространственного распределения организмов в природе;

2) негативные взаимодействия между организмами проявляются на начальных стадиях развития сообщества или в нарушенных природных условиях; в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых ассоциациях;

3) в процессе эволюции и развития экосистем обнаруживается тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, повышающих выживание взаимодействующих видов.

Иногда животных, например, многих насекомых, поедающих растения, а также паразитов, хищников рассматривают в качестве естественных врагов тех организмов, за счет которых они существуют. Такой подход в принципе неверен. Паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяевам, жертвам и т.п. Следовательно, с общеэкологических позиций все они необходимы друг другу. В естественных условиях ни один вид не стремится и не может привести к уничтожению другого. Более того, исчезновение какого-либо естественного "врага" из экологической системы может привести к вымиранию того вида, на котором развивается этот "враг".

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при проведении мероприятий по управлению экологическими системами и от-дельными популяциями с целью использования их в своих интересах, а также предвидеть косвенные последствия, которые могут при этом иметь место.

4. Функционирование экосистем

4.1. Энергия в экосистемах. Жизнь как термодинамический процесс

Напомним, что экосистема - это совокупность живых организмов, обменивающихся непрерывно энергией, веществом и информацией друг с другом и с окружающей средой. Рассмотрим сначала процесс обмена энергией.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойства энергии описываются законами термодинамики.

Первый закон (начало) термодинамики или закон сохранения энергии утверждает, что энергия может переходить из одной формы в другую, но она не исчезает и не создается заново.

Второй закон (начало) термодинамики илизаконэнтропии утверждает, что в замкнутой системе энтропия может только возрастать. Применительно к энергии в экосистемах удобна следующая формулировка: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия пере-ходит из концентрированной формы в рассеянную, то есть деградирует. Мера количества энергии, которая становится недоступной для использования, или иначе мера изменения упорядоченности, которая происходит при деградации энергии, естьэнтропия. Чем выше упорядоченность системы, тем меньше ее энтропия.

Самопроизвольные процессы ведут систему к состоянию равновесия с окружающей средой, к росту энтропии, производству положительной энтропии. Если неживую неуравновешенную с окружающей средой систему изолировать, то всякое движение в ней скоро прекратится, система в целом угаснет и превратится в инертную группу материи, находящуюся в термодинамическом равновесии с окружающей средой, то есть в состоянии с максимальной энтропией. Это наиболее вероятное для системы состояние и самопроизвольно без внешних воздействий она выйти из него не сможет. Так, например, раскаленная сковородка остыв, рассеяв тепло, сама уже не нагреется; энергия при этом не потерялась, она нагрела воздух, но изменилось качество энергии, она уже не может совершать работу. Таким образом, в неживых системах устойчиво их равновесное со-стояние.

У живых систем есть одно принципиальное отличие от неживых - они совершают постоянную работу против уравновешивания с окружающей средой. Это утверждение имеет следующий термодинамиче-ский смысл: как в неживых системах устойчиво их равновесное состоянии, так в живых системах устойчиво неравновесное состояние.

Жизнь - это единственный на Земле естественный самопроизвольный процесс, в котором энтропия системы уменьшается. Почему это возможно?

Все живые системы являются открытыми для обмена энергией. В окружающей их среде есть огромное количество даровой энергии Солнца, а в составе самой живой системы есть компоненты, обладающие механизмами, позволяющими эту энергию улавливать (извлекать), концентрировать, а затем снова рассеивать в окружающую среду. Как рассмотрено выше, рассеивание энергии, то есть увеличе-ние энтропии, - это процесс, характерный для любой системы, как не-живой, так и живой, а самостоятельное улавление и концентрирование энергии - это способность только живой системы. При этом происхо-дит извлечение порядка, организации из окружающей среды, то есть выработка отрицательной энергии - негоэнтропии. Такой процесс образования порядка в системе из хаоса окружающей среды называется самоорганизацией. Он ведет к уменьшению энтропии живой системы, противодействует ее уравновешиванию с окружающей средой, то есть росту энтропии, что для живой системы при достижении максимальной энтропии - равновесия с окружающей средой - означает смерть.

Таким образом, любая живая система, в том числе и экосистема, поддерживает свою жизнедеятельность благодаря, во-первых, наличию в окружающей среде в избытке даровой энергии; вовторых, способности за счет устройства составляющих ее компонентов эту энергию улавливать и концентрировать, а использовав - рассеивать в окру-жающую среду.

Даровая энергия окружающей среды - это энергия Солнца.

Доходящая до Земли энергия Солнца распределяется следую-щим образом: 33 % ее отражается облаками и пылью атмосферы (это так называемое альбедо или коэффициент отражения Земли ); 67 % поглощается атмосферой, поверхностью Земли и океаном. Из этого количества поглощенной энергии лишь около одного процента расходуется на фотосинтез, а вся остальная энергия, нагрев атмосферу, сушу и океан, переизлучается в космическое пространство в форме невидимого теплового (инфра-красного) излучения. Этого одного процента энергии достаточно для обеспечения ей всего живого вещества плане-ты и поддержания им состояния с низкой энтропией. Как распределяется эта энергия между компонентами биотической структуры?

Улавливают энергию Солнца и превращают ее в потенциальную энергию органического вещества растения - продуценты. Весь остальной живой мир получает необходимую для жизнедеятельности энер-гию, в основном поедая их.