Глава 4. Измерения на живом мозге

Измерения на живом мозге

Анатомические исследования, рассматривавшиеся до сих пор, включали измерения, проведенные при посмертном изучении мозга. Другие данные указывают на то, что асимметрии можно найти также в живом мозгу.

Одна из методик использует то обстоятельство, что пути крупных кровеносных сосудов мозга отражают анатомическое строение окружающих тканей. В частности, средняя мозговая артерия проходит через необходимую для языковой функции область височной доли. В течение многих лет невропатологи пользовались церебральной ангиографией для визуализации этого крупного кровеносного сосуда с тем, чтобы определить наличие повреждений в окружающих его тканях. Рентген-контрастное вещество, введенное во внутреннюю сонную артерию на шее (та же артерия используется в тесте Вада), попадает с током крови в среднюю мозговую артерию и делает ее видимой на рентгенограмме. Марджори Ле Мэй и ее коллеги получили данные, указывающие на то, что лево-правосторонние асимметрии, соответствующие асимметриям, обнаруженным при посмертных измерениях мозга, можно наблюдать с помощью ан-гиографической методики [15].

Вторая методика, используемая для измерения асимметрии в живом мозгу, — это компьютерная томография. В установке, предназначенной для томографии, источник рентгеновских лучей вращается в одной плоскости вокруг головы, тогда как детекторы постоянно регистрируют интенсивность проходящего сквозь голову излучения. Компьютер накапливает информацию и затем использует ее для реконструкции изображения среза мозга. Путем простого регулирования величины угла, под которым идут рентгеновские лучи, можно получить изображение сечения мозга любой плоскостью. Рис. 4.5 иллюстрирует методику томографического исследования. Эта методика в течение нескольких лет использовалась для выявления локализации повреждений мозга. Ле Мэй и ее коллеги активно изучали возможность использования данных компьютерной томографии для исследования асимметрий и добились определенного успеха [16].

О чем говорят нам анатомические асимметрии?

Значительный интерес к измерению асимметрий головного мозга методами ангиографии и компьютерной томографии обусловлен основной проблемой в интерпретации анатомических асимметрий. Имеют ли установленные анатомические асимметрии существенное отношение к функциональным асимметриям?

Активность и анатомия

ИЗ

Рис. 4.5. А. В компьютерной томографии для измерения плотности тканей служит пучок рентгеновских лучей и батарея улавливающих детекторов, которые вращаются вокруг головы больного. По этим данным вычислительная машина создает двумерное изображение среза мозга в определенной плоскости. Приведенные здесь компьютерные томограммы показывают нормальный мозг без признаков какой-либо патологии (Б) и патологически измененный мозг (В) с увеличенными желудочками (заполненные жидкостью пространства, расположенные в центральных областях и обладающие меньшей плотностью), особенно на правой стороне, с умеренной атрофией и инфарктом в правой лобно-височной области.

Действительно ли они являются морфологической основой функциональных асимметрий между полушариями?

В данный момент мы этого не знаем. Большая часть данных по анатомическим асимметриям получена при посмертных измерениях мозга, и мы ничего не знаем о видах функциональных асимметрий, которые, возможно, существовали прижизненно. Во многих случаях неизвестно даже, право- или леворукими были данные индивидуумы. Очевидно, что информация такого рода необходима, если мы намерены ответить на вопросы, поставленные в предыдущем абзаце.

Методики, которые позволяют проводить измерения на живом мозгу, дают нам возможность получить эту решающую информацию. Наборы поведенческих и электрофизиологических тестов, предназначенных для исследования распределения функций между полушариями, можно использовать вместе с измере-

Глава 4

ниями асимметрии мозга у тех же индивидуумов, для того что-•бы узнать, есть ли между ними связь. Некоторые предварительные данные указывают на то, что в целом мозг леворуких обладает меньшей анатомической асимметрией, чем мозг право-руких [17]. Это многообещающее наблюдение. Ясно, однако, что исследователи только лишь начали процесс изучения взаимоотношений между анатомическими и функциональными асимметриями.

Большой интерес представляет также вопрос о том, существуют ли между соответствующими областями двух полушарий различия на клеточном уровне. Микроскопические исследования были важным дополнением к классическим исследованиям по идентификации различных областей мозга. Они могут сыграть такую же роль и при изучении межполушарной асимметрии. Мы упоминали мимоходом о возможности существования биохимических различий между соответствующими областями левого и правого мозга. Подобное различие уже было описано в предварительном исследовании распределения норадреналина — нейромедиатора, обнаруженного в таламусе человека [18].

Таламус—подкорковая структура, которая, как известно, играет роль в сенсорных и речевых функциях. При исследовании областей таламуса отмечено более высокое содержание норадреналина слева; в передних областях таламуса соотношение обратное — содержание норадреналина выше справа. Эту работу следует повторить и расширить; многое еще нужно узнать о роли норадреналина в определенных таламических •функциях. Однако данная работа представляет собой одно из первых исследований по выявлению возможной нейрохимической асимметрии в нервной системе.

Физиология и психология: построение связи

Анатомические измерения, регистрация электрической активности, исследования кровотока и метаболических процессов дают исследователям возможность изучать взаимоотношения между психическими процессами, поведением и активностью мозга. Работы, основанные на этих методиках, подтвердили, по крайней мере частично, некоторые из теоретических представлений о функциях мозга и межполушарной асимметрии, возникших на основании клинических и психологических исследований.

Одни исследователи утверждали, что физиологический подход даст возможность окончательно разрешить вопросы, связанные с проблемой отношения между сознанием и мозгом; другие возражали против чрезмерных надежд на это на основании философских и практических представлений. Чтобы за-

Активность и анатомия

кончить эту главу, мы рассмотрим ряд важных вопросов, которые неизбежно возникают перед нами при попытках установить связь между физиологическими процессами и психическими функциями. Хотя эти вопросы важны для изучения межполу-шарных асимметрий, их значение выходит за рамки какой-либо определенной области исследования и приложимо к исследованию взаимоотношений между мозгом и поведением вообще.

Один из вопросов заключается в проблеме выбора из множества физиологических показателей таких, которые окажутся наиболее информативными. Как и все другие ткани человеческого тела, мозг в своей работе зависит от многих метаболических процессов. Питательные вещества, подобные глюкозе^ перерабатываются в энергетических процессах; другие вещества используются в качестве строительного материала для клеток; конечные продукты обмена удаляются. Биохимия мозга,, однако, имеет существенные особенности, связанные с обменом информацией между нейронами. Биохимические процессы, происходящие в каждой клетке, генерируют электрические потенциалы, а эффективная передача импульсов между группами нейронов связана с биохимическими взаимодействиями между клетками.

Мы не знаем, какие аспекты этой активности наилучшим образом отражают функционирование мозга. Если, например^ мы просто хотим узнать, какие области мозга наиболее активны во время определенного поведения, мы можем исследовать кровоток, поскольку он довольно быстро реагирует на изменения метаболической активности. Однако такие критерии, возможно, не являются истинными показателями стратегии обработки информации или кодов мозга. Коды могли бы включать активацию химических путей, простирающихся через многие области мозга, или могли бы отражаться в характере электрической волновой активности. Ни то, ни другое не обязательно коррелирует с регионарной метаболической активностью.

Даже после выбора параметра, подлежащего исследованию,, мы можем столкнуться с необходимостью дальнейшего выбора. Вызванный потенциал, например, можно разбить на несколько-компонентов и анализировать различными способами. В отсутствие всеобъемлющей теории о значении этих компонентов исследователи должны решить, какой из способов анализа данных будет наилучшим для поиска асимметрии или других эффектов. Анатомы также должны решить, какие измерения каких областей мозга будут наиболее полезны для исследуемой проблемы.

Другой вопрос касается концепции о локализации функций вообще. Какой вклад на самом деле вносит привязывание некой психологической активности к определенной области мозга в понимание сущности этой активности? Несомненно, что данные

Глава

по локализации имели громадное клиническое значение. Кроме того, взаимоотношения между местоположением и функцией помогают, возможно, представить компоненты сложного поведения с точки зрения более простых процессов. В качестве гипотетического примера можно было бы показать, что память о том, как добраться куда-то, включает лингвистические процессы в левом полушарии, а также образные процессы в правом полушарии. Не ясно, однако, как далеко может завести нас такой подход. В конце концов разделение мозга с точки зрения «где» скорее всего не ответит полностью на вопрос «как».

Физиолог обнаруживает, что определенные клетки в затылочной доле реагируют на показ испытуемым строго определенных зрительных паттернов и только их. Клиницист замечает, что больной с комбинированным повреждением обоих полушарий может хорошо видеть, но рассматривает, по-видимому, объекты с точки зрения деталей и не может понять, на что он смотрит. Психолог полагает, что зрение включает как систему опознания, так и некую систему решения, которая выбирает, что относится к делу.

Будем надеяться, что произойдет взаимодействие всех этих подходов, и это внесет изменения в представления о том, что-понимать под восприятием, и установит включенные в него процессы. Сходные взаимодействия между психологией и физиологией возможны в сущности в каждой области исследования, затрагивающего взаимоотношения между мозгом и поведением. По нашему мнению, каждый из компонентов будет необходим для полного понимания таких взаимоотношений.

Глава 5

Загадка леворукости

Подавляющее большинство людей использует почти исключительно правую руку для письма и других видов тонкой деятельности. Исследование представителей различных культур показывает, что число праворуких составляет около 90%. Целый ряд косвенных свидетельств указывает на то, что так было и в доисторические времена [1]. На рисунках, обнаруженных на стенах пещер и в египетских пирамидах, обычно изображены люди, делающие что-либо с помощью правой руки, а анализ оружия и орудий труда эпохи палеолита показывает, что они были сделаны правой рукой и для правой руки.

Изучение рисунков руки, сделанных, как полагают, кроманьонцами, показывает, что свыше 80% из них изображают левую руку. Если предположить, что художники рисовали свои собственные руки, то эти данные также указывают на выраженное предпочтение правой руки для тонкой работы. Возможно, самые прямые из всех свидетельств предпочтения правой руки первобытными людьми дает анализ ископаемых черепов павианов с проломленными костями свода. На основании анализа расположения переломов исследователь сделал вывод, что повреждения являются следствием ударов, нанесенных первобытными людьми, державшими роковую дубинку в правой руке.

Животные в определенных ситуациях могут выказывать предпочтение той или другой лапе, но в количественном отношении они примерно поровну делятся на тех, кто предпочитает правую, и тех, кто предпочитает левую лапу. Почему же тогда большинство людей являются праворукими? И с другой стороны, почему значительное число людей все же используют левую руку, несмотря на скрытое, а подчас и открытое социальное давление, требующее от них приспосабливаться к рукости, характерной для большинства.

Мы упоминали раньше о том, что рукость сложным образом связана с распределением функций между левым и правым мозгом. Для того чтобы быть полным, любой анализ асимметрии мозга должен включать в себя эту проблему. Какие факторы обусловливают рукость? В чем левши отличаются от правшей?

Глава 5

В этой главе мы рассматриваем современные теории, предложенные для объяснения различий в рукости, и исследования,, направленные на изучение различий между левшами и правшами. Для того чтобы дать представление о предыстории современных исследований, мы сначала коротко рассмотрим некоторые из более ранних идей, касающихся предпочтения рук.

Исторические представления о леворукости

Есть ли в леворукости что-нибудь плохое?

В третьем новом международном словаре Вебстера перечисляется несколько значений прилагательного «леворукий> (left-handed), включая следующие:

а) отмеченный неуклюжестью или неумением; б) проявляющий неискренность или уклончивость: непрямой, говорящий не то, что думает; в) арх.: склонный к интриганству или зловредным затеям: злой, подлый.

Левшей часто называют «источником бед», а в энциклопедии Роже синонимом к «леворукому» дается «неумелый». В других языках слова «левый» или «леворукий» также почти всегда имеют по крайней мере одно отрицательное значение, начиная от «неуклюжий» или «неловкий», и кончая значением «злой». Так, французское слово gauche означает, кроме «левый», также и «неуклюжий», итальянское mancino означает, кроме «левый», также «лживый». В испанском языке эквивалент слова «левый» — zurdo содержится в идиоматическом обороте no ser zurdo, означающем «быть очень умным». Его буквальный перевод— «не быть леворуким». Можно привести множество таких примеров.

Предубеждение против левой руки или стороны отражено также в Библии. Особенно ярким примером этого служит картина Страшного суда в Евангелии от Матфея.

Когда же приидет Сын Человеческий во славе Своей и все святые Ангелы с Ним, тогда сядет на престоле славы Своей, и соберутся перед Ним все народы; и отделит одних от других, как пастырь отделяет овец от козлов; и поставит овец по правую Свою сторону, а козлов — по левую. Тогда скажет Царь тем, которые по правую сторону Его: приидите, благословенные Отца Моего, наследуйте Царство, уготованное вам от создания мира...

Тогда скажет и тем, которые по левую сторону: идите от Меня, проклятые, в огонь вечный, уготованный дьяволу и ангелам его... И пойдут сии в муку вечную, а праведники в жизнь вечную.

Загадка леворукости

Майкл Басли, автор книги «Леворукие люди», утверждал, что картина Страшного суда более повинна в «закреплении предубеждения против леворуких, чем любые другие заявления, и что это предубеждение прошло через века, расцениваемое инквизиторами, судьями, военными, артистами, учителями, няньками и родителями как высший пример связи леворуких людей с пороком и Дьяволом» [2]. Прав Басли или неправ, ясно, что связь между левым и плохим имеет очень длинную историю.

Каково происхождение этого предрассудка? Пока мы можем только строить гипотезы на этот счет. Одно из предположений было высказано Карлом Саганом из Корнеллского университета в его книге об эволюции рассудка «Драконы Эдема» {3]. Он отмечает, что в доиндустриальных обществах, как теперь, так и в прошлом, рука использовалась для личной гигиены после дефекации. Это применение руки и неэстетично, и вредно, потому что может приводить к распространению болезней, но эта вредность может быть до некоторой степени уменьшена использованием для еды и приветствий другой руки. Праворукие индивидуумы совершают такие действия, как еда и метание оружия правой рукой, оставляя гигиенические процедуры на долю левой. Саган полагает, что левая рука стала ассоциироваться с экскреторными процессами, которые в развитии культуры имеют долгую историю отрицательных ассоциаций. Так была выкована цепь, связывающая «левое» с «плохим».

Это объяснение предполагает, что люди с самого начала предпочитают использовать правую руку для деятельности, требующей тонкого контроля. Но мы должны еще объяснить причины этого предпочтения. По этому вопросу существует огромное количество разных предположений, но у нас есть основания надеяться, что, применяя средства современной науки, мы сможем удовлетворительным образом ответить на этот вопрос.

Теории рукости, относящиеся к девятнадцатому столетию

Рассмотрим сначала некоторые идеи, выдвигавшиеся в XIX в. для объяснения рукости. Одна из популярных теорий была известна как теория висцерального распределения. Ее сторонники утверждали, что асимметричное расположение таких внутренних органов, как печень, смещает центр тяжести человеческого тела вправо от средней линии, и вследствие этого людям легче удерживать равновесие на левой ноге. Это дает свободу правой руке, и с течением времени мышцы на правой стороне становятся более развитыми. Такое представление, однако, не объясняет причин леворукости некоторых людей,

Глава 5

если только не предположить, что у них внутренние органы расположены по-иному.

В XIX в. пользовались также популярностью объяснения ру-кости социально-эволюционного плана. Было несколько вариантов объяснений такого характера, но наиболее распространенной являлась теория щита и меча. Согласно этой теории, приписываемой английскому эссеисту и историку Томасу Карлей-лю и другим, большинство солдат во время сражения держат щит в левой руке для того, чтобы защитить сердце, а в правой руке держат оружие. В результате бесчисленных вооруженных столкновений на протяжении человеческой истории, правая рука приобрела большую ловкость и подвижность и стала использоваться также для других видов деятельности, допускающих применение одной руки. Эта теория даже не пытается объяснить причин леворукости или явной праворукости большинства первобытных людей, живших до изобретения щита.

В последней четверти XIX в. возникла идея доминантности-полушарии, и вместе с ней появилась еще одна теория рукости. Шотландский анатом Д. Каннингем (D. Cunningham) так резюмировал ее положения на Чтениях памяти Хаксли в 1902 г.: «Праворукость обусловливается передаваемым по наследству функциональным преобладанием левого мозга. Доминирование левого мозга является не результатом, а сложившейся в ходе эволюции причиной праворукости». Исходя из этого представления было бы трудно объяснить леворукость у лиц с локализацией центров речи в левом полушарии, которые составляют 70% всех леворуких. Кроме того, оно не объясняет причин передаваемого по наследству преобладания левого мозга.

Трудности в определении рукости

Прежде чем обсуждать более современные теории рукости, рассмотрим, каким образом определяют рукость в реальных условиях. Можно допустить, что самый лучший способ узнать, является данный человек левшой или правшой, состоит в том, чтобы просто спросить его об этом. К сожалению, такой прямой подход не всегда эффективен. Немногие люди используют только одну руку для всех видов одноручной деятельности, и простая самооценка не показывает, на какие виды деятельности ориентируется человек, определяя себя правшой или левшой.

Другой подход состоит в том, чтобы опросить людей, какую руку они используют для определенных видов деятельности. Исследователь может затем вычислить ведущую руку, основываясь на единой системе оценки для всех. Вопросники часто содержат вопросы о том, какая рука используется для того, чтобы бросить мяч, в какой руке держат иголку, вдевая нитку, в какой руке держат теннисную ракетку, какой рукой пишут.

Загадка леворукости

Однако, когда ответы на вопросы сравнивают с реальным поведением, возникают трудности. В настоящее время большинство исследователей согласны с тем, что для наиболее точного определения руки, используемой для разных работ, нужно наблюдать за людьми при выполнении ими этих работ.

Так поступают, однако, в относительно немногих исследованиях. И даже самый тщательный анализ не всегда дает возможность четко определить преобладание одной руки. Для некоторых людей характерны признаки смешаннорукости. В разных исследованиях такие индивидуумы классифицируются по-разному. Таким образом, не следует удивляться тому, что эксперименты по изучению рукости иногда дают противоречивые результаты. За некоторые или за все различия могут быть ответственны различия в способе классификации испытуемых.

Помня об этих трудностях в исследовании рукости, обратимся теперь к обсуждению основных современных теорий.

Является ли рукость наследственным признаком?

Определяется ли рукость генетическими факторами так же, как цвет глаз, группа крови и общее строение тела? Вероятность обнаружить леворукого ребенка у праворуких родителей составляет 0,02. Она возрастает до 0,17, если один из родителей является леворуким, и до 0,46, если леворуки оба родителя [4]. Эти цифры согласуются с предположением о роли генов в определении рукости. При интерпретации этих данных трудность состоит в том, что различия могут быть связаны также с факторами внешней среды.

Леворукие родители могут передать детям не только определенные гены, но и жизненный опыт, имеющий отношение к определению рукости. Наследственность и среда (Nature and Nurture) смешаны в этих данных, и невозможно выделить вклад той и другой.

Одним из подходов к решению этой проблемы является раз-разработка конкретных генетических моделей, объясняющих возможность передачи рукости от поколения к поколению. Различные модели дают р'азные предсказания относительно реальных цифр. Хорошее совпадение между предсказаниями конкретной модели и фактическими данными будет свидетельствовать о том, что обнаруживаемое среди людей разнообразие рукости обусловлено в значительной степени генетическими факторами.

В одной из первых генетических моделей предполагалось, что рукость определяется действием одного гена, имеющего две различные формы, или два аллеля [5]. Один аллель, R, является доминантным и кодирует праворукость. Второй, I, является рецессивным и кодирует леворукость. Индивидуум, унаследовавший аллели R от обоих родителей, будет праворуким,

Глава 5

равно как и индивидуум с генотипом Rl (R — от одного из родителей, / — от другого). Леворукими будут те индивидуумы,, которые унаследовали аллель / от обоих родителей.

Эта модель, однако, не может объяснить того факта, что 54% детей от двух леворуких родителей являются праворуки-ми. Модель предсказывает, что все дети таких родителей должны быть леворукими, так как единственный аллель, который леворукие родители могут передать своим детям, — это аллель L

Предпринимались попытки «спасти» эту модель введением понятия о переменной пенетрантности (вероятности проявления гена). Переменная пенетрантность подразумевает, что не у всех индивидуумов с одним и тем же генотипом этот генотип может проявляться одинаково. В этом случае предполагалось, что некоторые индивидуумы с .^/-генотипом будут левшами. Эта левши могли передавать своему потомству аллель R, чем и объясняется появление праворуких детей у двух леворуких родителей. Однако даже с учетом переменной пенетрантности соответствие предсказаний модели фактическим данным остается неудовлетворительным.

Более сложная модель была предложена Джеррё Леви и Томасом Нагилаки [6]. Они предполагают, что рукость является функцией двух генов. Один ген с двумя аллелями определяет полушарие, которое будет контролировать речь и ведущую руку. Аллель L определяет локализацию центров речи в левом полушарии и является доминантным, а аллель г — локализацию центров речи в правом полушарии и является рецессивным. Второй ген определяет то, какой рукой будет управлять речевое полушарие — ипсилатеральной или контралатеральной^ Контралатеральный контроль кодируется доминантным аллелем С, а ипсилатеральный — рецессивным аллелем с. Индивидуум, с генотипом LrCC, например, будет правшой с центром речи в левом полушарии. У индивидуума с генотипом Lrcc центры речи тоже в левом полушарии, но он будет левшой.

Эта модель предполагает, что рукость данного индивидуума, связана с характером его межполушарной асимметрии и типом моторного контроля. Она лучше объясняет варианты рукос-ти-среди родственников, чем первая модель, но и она тоже далеко-не полностью удовлетворительна. Есть некоторые сомнения относительно возможности реального существования ипсилате-рального моторного контроля такого типа, который ею постулируется. Тем не менее модель представляет собой остроумную попытку объяснения в терминах простых генетических механизмов различных вариантов организации мозга и рукости.

Мэрион Аннет из Халлского университета предложила генетическую модель рукости, коренным образом отличающуюся от рассмотренных выше [7]. Она высказала гипотезу, что большинство людей обладает геном, который она назвала фактором

Загадка леворукости

«правого сдвига». Если этот фактор имеется у индивидуума, последний предрасположен стать правшой. Если фактор отсутствует, индивидуум может стать либо левшой, либо правшой в зависимости от случайных обстоятельств.

Для проверки своей модели она исследовала, с какой скоростью дети, у которых и мать и отец левши, могут выполнить задание по сортировке колышков. В соответствии с ее предсказанием о том, что рукость в этой группе будет определяться случаем, примерно половина испытуемых лучше справлялись с заданием с помощью левой руки, а вторая половина — с помощью правой. Однако у леворуких родителей, перенесших, по их словам, родовую травму, было значительно больше правору-ких детей. Наличие родовой травмы в анамнезе позволяет предположить, что эти родители не были «настоящими» левшами; они, возможно, обладали фактором «правого сдвига», но стали левшами вследствие повреждения мозга в раннем периоде жизни. Тем не менее они могли передать фактор «правого сдвига» своим детям, в результате чего среди этих детей встречалось много праворуких. Самые общие предсказания модели Аннет предстоит еще проверить.

Почему среди близнецов так много левшей?

Оценка совпадения предсказаний определенной генетической модели с фактическими данными является тем подходом, который используется большинством исследователей при проверке гипотезы о генетическом контроле рукости. Другой подход состоит в иследовании доминирования рук у однояйцевых (идентичных) и двуяйцевых (неидентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы генетически идентичны. Они развиваются из одного оплодотворенного яйца, которое делится на две части в первые две недели после зачатия. Двуяйцевые близнецы не более сходны генетически, чем двое детей одних и тех же родителей, рожденные в разное время. Они образуются в результате одновременного оплодотворения двух отдельных яйцеклеток двумя различными сперматозоидами и имеют в среднем 50% общих генов. Рис. 5.1 поясняет, каким образом формируются однояйцевые и двуяйцевые близнецы.

Если признак находится под генетическим контролем, однояйцевые близнецы по этому признаку должны быть более схожи, чем двуяйцевые. В ряде работ была исследована рукость у близнецов. Если результаты всех этих работ свести воедино, обнаруживаются некоторые интересные вещи. Конкор-дантность по этому признаку — совпадение рукости (процент пар, в которых оба близнеца левши или оба правши) у однояйцевых близнецов не выше, чем у двуяйцевых. Более того, приблизительно у 25% от общего числа пар каждого типа ру-

Глава 5

Рис. 5.1. Происхождение идентичных (I) и неидентичных (II) близнецов. Идентичные, или однояйцевые, близнецы развиваются в результате оплодотворения одной яйцеклетки одним сперматозоидом. На ранней стадии развития зародыш разделяется и дает начало двум индивидуумам. Неидентичные, или двуяйцевые, близнецы развиваются из двух различных яйцеклеток, оплодотворенных двумя различными сперматозоидами. В среднем половина генов у них общие,

кость не совпадает: другими словами, одна из каждых четырех пар близнецов состоит из правши и левши.

Тот факт, что в отношении доминирования рук конкордант-ность однояйцевых близнецов не выше, чем двуяйцевых, трактовался как свидетельство против генетического контроля ру-кости. На первый взгляд данные по близнецам являются серьезным препятствием для генетической модели любого типа. Независимо от конкретных генетических механизмов генетический контроль над признаком подразумевает, что индивидуумы, обладающие одинаковым полным набором генов, должны быть более сходны по этому признаку, чем индивидуумы с меньшим числом общих генов. При этом, однако, считается, что негенетические факторы, которые могут влиять на рукость, одинаковы по своей природе и встречаемости для обоих типов близне-

Загадка леворукости

цов и одиночек (неблизнецов). Как мы увидим дальше, это допущение, возможно, нельзя считать правильным. Кроме того,, мы рассмотрим, каким образом факторы, определяющие ру-кость у близнецов, могут помочь нам понять общие основы формирования доминирования рук.

Повреждение мозга и леворукость

Среди близнецов встречается около 20% леворуких, приблизительно вдвое больше, чем в остальной популяции. Среди близнецов выявляется также непропорционально высокая частота неврологических и других заболеваний, которые, как полагают, являются следствием повреждений, возникающих из-за стесненности во время внутриутробного развития плода [8]. Отсюда один шаг до предположения о том, что более высокая частота леворуких среди близнецов обусловлена, по крайней мере частично, этими факторами.

Предположение о том, что в основе многих случаев леворукости у близнецов может лежать небольшое повреждение мозга, впервые было высказано в 1920 г. [9]. Некоторые факты подтверждают это предположение. Во-первых, среди людей, перенесших, возможно, небольшие повреждения мозга до или вовремя рождения, леворукость встречается очень часто. Например, среди умственноотсталых она составляет 20%. Леворукость также весьма характерна для детей с пониженными способностями к обучению, а также для эпилептиков. Возможно^ что небольшое повреждение мозга, которое во многих случаях является причиной этих нарушений, ответственно также и за перемену ведущей руки у индивидуумов, которые в иных условиях были бы правшами.

Во-вторых, клинические данные по тестам с амитал-натрием' указывают на связь между повреждениями мозга в раннем периоде жизни и рукостью. В одном исследовании у большинства леворуких больных с признаками раннего повреждения: левого мозга обнаружили локализацию центров речи в правом' полушарии, тогда как у левшей без соответствующей симптоматики эти центры были расположены в левом полушарии [10]. Это позволяет полагать, что повреждение левого полушария на ранних этапах онтогенеза может приводить к перемене речевого полушария и ведущей руки.

Пол Бэкан утверждает, что любая леворукость имеет па сути своей патологическое происхождение и что большинства случаев леворукости можно объяснить родовой травмой [11]. Он собрал данные, показывающие высокую частоту родовых травм как у самих левшей, так и в их семьях, и предположил,, что тенденция к повторению леворукости в роду является след-