Глава i

дицинским показаниям, была с тех пор усовершенствована так, что испытуемый вдыхает специальную смесь воздуха с ксенот ном, а интенсивность кровотока регистрируют с помощью специального детектора.

Результаты множества работ, в которых измеряли кровоток в мозгу во время различного рода физической и умственной деятельности, были весьма впечатляющими. «Возродились» классические предсказания относительно областей мозга, связанных с психическими функциями. В областях каждого полушария, участвующих в зрении, например, наблюдается усиление кровотока, если испытуемый смотрит на объект. Речевые стимулы увеличивают кровоток в слуховых областях каждой стороны мозга.

Хотя наиболее сильные изменения в характере кровотока наблюдаются в пределах целого мозга в передне-заднем направлении, были также обнаружены различия. и между полушариями. Используя методики, которые позволяют исследовать регионарный кровоток в двух полушариях одновременно, Ял Рисберг сравнивал характер кровотока у праворуких мужчин, добровольно согласившихся на обследование, во время выполнения двух задач — теста на вербальные аналогии и теста на перцептивное заполнение пробелов. В такой задаче испытуемые должны были рассмотреть картинки, содержащие отдельные фрагменты, и понять, что на них нарисовано [10].

В этих двух ситуациях были обнаружены небольшие (около 3%), но достоверные межполушарные различия в кровотоке. Как и ожидалось, средняя величина кровотока в левом полушарии была больше при выполнении задачи на вербальные аналогии, а средняя величина кровотока в правом полушарии была больше при выполнении задачи на мысленное завершение рисунков. Рисбергу удалось оценить, какая из областей каждого полушария вносит наиболее значительный вклад в межполушарные различия кровотока. Для вербальных тестов самые большие различия были обнаружены в лобной, лобно-височной и теменной областях. В состоянии покоя различия между соответствующими областями полушарий были незначительными.

Исследователи кровотока Лассен и Ингвар сообщают, что, несмотря на наблюдавшиеся ими межполушарные различия, наибольшее впечатление на них произвело поразительное сходство в характере кровотока на двух сторонах мозга даже при таком высоколатерализованном виде деятельности, как речь [11]. Межполушарные различия в активности являются, по-видимому, намного более тонкими, чем изменения, которые происходят в обоих полушариях. Это наводит на мысль о том, что межполушарные различия отражают только одну из нескольких различных схем организации мозга. Исследование мозгового

Активность и анатомия ___ ___ 109

кровотока показывает, что сложные задачи обычно вызывают повышение активности во многих областях обоих полушарий.

Метаболизм мозга: возможности его количественной оценки

Методики измерения мозгового кровотока имеют на самом деле ряд недостатков, ограничивающих использование получаемых с их помощью данных в качестве критериев активности мозга. Существующие на сегодняшний день системы измерения кровотока не дают точной информации о глубоких областях мозга. Большинство наблюдаемых характеристик относится к коре. Необходимы такие методики, которые позволяли бы анализировать также активность в более глубоко расположенных структурах. Кроме того, возможно, что кровоток не реагирует в достаточной мере на быстрые изменения активности мозга. По этим причинам разрабатываются более тонкие методы, позволяющие прямо измерять интенсивность метаболизма.

Метаболизм мозга на микроуровне можно наблюдать путем измерения скорости утилизации меченой радиоактивной глюкозы или других питательных веществ в разных областях мозга. Слабое излучение, испускаемое этими веществами, измеряют на поверхности головы под разными углами и анализируют с помощью компьютера, для того чтобы получить картину распределения источников излучения в мозгу.

Было показано, что интенсивность метаболизма в небольших областях мозга изменяется соответствующим образом при определенных видах поведенческой активности [12]. Многие исследователи возлагают большие надежды на использование таких методик для установления точных отношений между активностью мозга и поведением, а также для выявления сходства и различий между двумя полушариями. Возможности представляются безграничными, особенно в свете того, что подобные методики позволяют оценивать метаболические процессы в мозгу во время активного поведения.

Вопросы, возникающие при разработке методик измерения активности мозга

Электрофизиологические измерения, исследования регионарного кровотока и другие измерения интенсивности метаболических процессов дают исследователям возможность изучать взаимоотношения между активностью мозга и поведением. Они сыграли важную роль в физиологической оценке правильности некоторых представлений о функциях мозга, основанных на психологических исследованиях больных с повреждениями мозга и нормальных людей.

Глава 4

В то же время измерения активности мозга в поведении подняли некоторые вопросы относительно в высшей степени преувеличенных представлений о межполушарной асимметрии. Мало что поддерживает идею о включении либо одного, либо* другого полушария для выполнения определенной работы целиком им одним. Каждый из показателей, рассматривавшихся нами, указывает на вовлечение многих областей мозга в выполнение даже самых простых заданий. Асимметрии в активности полушарий, конечно, существуют, но они могут быть очень тонкими; этот факт должен предостеречь нас от чрезвычайно упрощенных представлений о специализации полушарий.

Структурные (анатомические) асимметрии двух полушарий

Норман Гешвинд и Вальтер Левицкий в работе, относящейся к 1968 г., показали наличие явных анатомических асимметрий двух полушарий человеческого мозга в областях, важных для речи и языка [13]. Их статья, опубликованная в журнале,, популярном среди ученых различных специальностей, вызвала большое волнение у тех, кто интересуется проблемами межполушарной функциональной асимметрии.

Гешвинд и Левицкий не были, однако, первыми исследователями, которые обратили внимание на такие асимметрии в мозгу. Об асимметриях время от времени сообщалось, начиная еще со второй половины XIX в. В то время различия считали незначительными и недостаточными по величине для того, чтобы они могли отвечать за функциональные различия между левым и правым мозгом.

В конце 60-х годов XX в., однако, пришло время пересмотреть возможность существования функциональных асимметрий между полушариями на анатомическом уровне. После публикации статьи Гешвинда и Левицкого проблему исследовал ряд других ученых, которые расширили поиск асимметрий исследованиями на новорожденных и приматах.

Здесь мы рассмотрим данные, указывающие на асимметрии мозга взрослого человека. Обсуждение работ на новорожденных и приматах мы отложим до 7-й и 8-й глав соответственно.

Результаты измерений

Асимметрия, обнаруженная Гешвиндом и Левицким, касалась длины височной плоскости, занимающей верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры. В 65 из 100 измеренных посмертно экземпляров мозга более длинной оказалась височная плоскость в левом полушарии, в 11 — в правом, а в остальных 24 различий не наблюдалось. В среднем левая ви-

Активность и анатомия

Рис. 4.4. Анатомические асимметрии в коре мозга человека. А. Сильвиева борозда, обозначающая верхнюю границу височной доли, поднимается более круто на правой стороне мозга. Б. Височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли, обычно намного больше слева. Эта область в левом полушарии считается частью зоны Вернике — области, связанной с восприятием речи (Geschwind N. Specializations of the Human Brain. Scientific American, 1979).

сочная плоскость была на одну треть длиннее правой. Рис. 4.4 показывает расположение этой асимметрии.

Хотя производит впечатление величина этих асимметрий, наиболее существенной является их локализация. Височная плоскость составляет часть зоны Вернике — области, названной по имени Карла Вернике, который первым обратил внимание на то, что повреждение этой области часто приводит к различным афазическим симптомам. Гешвинд и Левицкий предположили, что наблюдавшиеся асимметрии сопоставимы с функциональными асимметриями, которые, как полагают, контролируются этой областью.

Несколько работ, в которых для измерения височной плоскости использовались различные методики, подтвердили наблюдения Гешвинда и Левицкого [14]. Были описаны результаты прямых измерений 337 экземпляров мозга (включая 100 экземпляров, исследованных Гешвиндом и Левицким). В 70% была выявлена асимметрия, связанная с большей длиной или площадью височной плоскости в левом полушарии.