II - НЕОКИСЛИТЕЛЬНЫЙ ЭТАП.

Совокупность большого количества обратимых реакций. Каждая из них - это перенос 2-х или 3-х углеродного фрагмента с одного моносахарида на другой. Между моносахаридами происходит взаимный обмен частями своих молекул. При этом из пентозофосфатов, вступающих в реакцию, образуются моносахариды с разным числом углеродных атомов. Это триозы (например, фосфоглицериновый альдегид (ФГА)), тетрозы, гексозы, гептозы (их формулы знать необязательно, но нужно знать схему реакций.

Реакции неокислительного этапа катализируются ферментами трансальдолазами и транскетолазами. В состав кофермента транскетолаз входит витамин В₁ (тиамин).

В результате 6 молекул рибозо-5-фосфата превращаются в 5 молекул глюкозо-6-фосфата.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ II ЭТАПА ГМФ-ПУТИ:

1. Обеспечивает завершение 1-го этапа (утилизирует продукты 1-го этапа).

2. Является источником моносахаридов с разным числом углеродных атомов. Это строительный материал для разных синтезов, в том числе для синтезов различных олигосахаридов, которые входят в состав различных клеточных рецепторов.

3. Образующийся ФГА является точкой сопряжения между ГМФ-путем и некоторыми другими путями метаболизма. Например: ФГА может восстанавливаться до фосфоглицерина, который нужен для синтеза жиров. Фосфоглицерин может окисляться до ФГА. ФГА также образуется в ГБФ-пути, являясь общим метаболитом.

Значит, ФГА, образующийся в ГМФ-пути, может быть использован в ГБФ-пути.

Таким образом, весь ГМФ-путь заключается в том, что молекулы глюкозы превращаются в молекулы глюкозо-6-фосфата, каждая из которых два раза окисляется и дает молекулу рибозо-5-фосфата, 2 молекулы НАДФН₂ и 1 молекулу СО₂. Затем из каждых 6-ти молекул рибозо-5-фосфата получается 5 молекул глюкозо-6-фосфата. Эти 5 молекул глюкозо-6-фосфата вместе с еще одной, поступающей дополнительно, опять вступают в ГМФ-путь. Получается цикл. На каждом его "обороте" происходит частичное окисление 6-ти молекул глюкозо-6-фосфата, то есть 5 молекул глюкозо-6-фосфата остаются нетронутыми, а одна молекула полностью расщепляется до СО₂ и Н₂О.

Итоговое уравнение ГМФ-пути:

С₆Н₁₂О₆ + 6 Н₂О + 12 НАДФ ------> 6 CO₂ + 12 НАДФН₂

ГМФ-путь протекает без участия кислорода, при этом половина молекулы кислорода в составе СО₂ получается из Н₂О.

Половина молекулы водорода, попадающей в состав НАДФН₂, получается не из глюкозы, а из Н₂О, которая вступает в ГМФ-путь на 1-м этапе.