Гистофизиология мозжечка

Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга.

Выполняет ряд функций:

- равновесия;

- здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД).

Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП).

На срезе представлен т.н. "древом жизни".

Серое вещество расположено в основном по периферии и внутри, образуя ядра.

В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя:

1 - поверхностный – молекулярный.

2 - средний – ганглионарный.

3 - внутренний – зернистый.

1. Молекулярный слой. Представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные).

Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя. Имеют небольшие тела, их дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток.

Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзинок и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток.

Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными.

2. Ганглионарный слой. Здесь располагаются крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм)–клетки Пýркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины.

Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера.

3. Зернистый слой. Насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки-зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу "птичьей лапки". Эти дендриты вступают в контакт с афферентными волокнами -моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток-зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха. При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками-зернами. И наоборот -клетка-зерно также контактирует со многими моховидными волокнами.

Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, которая через ассоциативные нейроны поступает к грушевидным нейронам.

Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса.

В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи–большие зведчатые клетки).

В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна -лианоподобные. Они приходят сюда в составе спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на грушевидные клетки.

Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток.

Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов: астроцитов, олигодендроглиоцитов, которые выполняют опорную, трофическую, отграничительную и другие функции.

В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию мозжечка.

Кора больших полушарий (КБП)

Это более новый отдел головного мозга. (Считается, что КБП не является жизненно важным органом.) Обладает большой пластичностью.

Толщина может быть 3-5 мм. Площадь, занимаемая корой увеличивается за счет борозд и извилин. Дифференцировка КБП заканчивается к 18 годам, а далее идут процессы накопления и пользования информации. Умственные способности индивида зависят и от генетической программы, но в конечном итоге все зависит от количества образовавшихся синаптических связей.

В коре различают 6 слоев:

1. Молекулярный.

2. Наружный зернистый.

3. Пирамидный.

4. Внутренний зернистый.

5. Ганглионарный.

6. Полиморфный.

Глубже шестого слоя располагается белое вещество.

Кору подразделяют на гранулярную и агранулярную (по выраженности зернистых слоев).

В КБП клетки имеют разную форму и разную величину, в диаметре от 10-15 до 140 мкм. Основными клеточными элементами являются пирамидные клетки, которые имеют заостренную верхушку. От боковой поверхности отходят дендриты, а от основания – один нейрит. Пирамидные клетки могут быть малые, средние, большие, гигантские.

Кроме пирамидных клеток встречаются паукообразные, клетки-зерна, горизонтальные.

Расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой. Волокна, образующие миелиновые пути или различные системы ассоциативных, комиссуральных и др., формируют миелоархитектонику коры.

1. В молекулярном слое клетки встречаются в небольшом количестве. Отростки этих клеток: дендриты идут здесь же, а нейриты формируют наружный тангенциальный путь, в состав которого входят и отростки нижележащих клеток.

2. Наружный зернистый слой. Здесь много мелких клеточных элементов пирамидной, звездчатой и др. форм. Дендриты либо ветвятся здесь же, либо проходят в другой слой; нейриты уходят в тангенциальный слой.

3. Пирамидный слой. Достаточно обширный. В основном здесь встречаются малые и средние пирамидные клетки, отростки которых разветвляются и в молекулярном слое, а нейриты больших клеток могут уходить в белое вещество.

4. Внутренний зернистый слой. Хорошо выражен в чувствительной зоне коры (гранулярный тип коры). Представлен множеством мелких нейронов.

Клетки всех четырех слоев являются ассоциативными и передают информацию в другие отделы от нижележащих отделов.

5. Ганглионарный слой. Здесь располагаются в основном большие и гигантские пирамидные клетки. Это в основном эффекторные клетки, т.к. нейриты данных нейронов уходят в белое вещество, являясь первыми звеньями эффекторного пути. Могут отдавать коллатерали, которые могут возвращаться в кору, образуя ассоциативные нервные волокна. Некоторые отростки - коммиссуральные – идут через коммиссуру в соседнее полушарие. Некоторые нейриты переключаются или на ядрах коры, или в продолговатом мозге, в мозжечке, или могут достигать спинного мозга (tr. corticospinalis–моторные ядра). Данные волокна образуют т.н. проекционные пути.

6. Слой полиморфных клеток. Расположен на границе с белым веществом. Здесь имеются крупные нейроны разных форм. Их нейриты могут возвращаться в виде коллатералей в этот же слой, либо в другую извилину, либо в миелиновые пути.

Всю кору подразделяют на морфо-функциональные структурные единицы–колонки. Выделяют 3-4 млн. колонок, в каждой из которых около 100 нейронов. Колонка проходит через все 6 слоев. Клеточные элементы каждой колонки концентрируются вокруг глиального волокна. В колонку входит группа нейронов, способная обработать единицу информации. Сюда входят афферентные волокна из таламуса, и кортико-кортикальные волокна из соседней колонки или из соседней извилины. Отсюда выходят эфферентные волокна. За счет коллатералей в каждом полушарии 3 колонки связаны между собой. Через коммиссуральные волокна каждая колонка связана с двумя колонками соседнего полушария.

Все органы нервной системы покрыты оболочками:

1. Мягкая мозговая оболочка. Образована рыхлой соединительной тканью, за счет которой формируются борозды. Несет кровеносные сосуды и отграничена глиальными мембранами.

2. Паутинная мозговая оболочка. Представлена нежными волокнистыми структурами.

Между мягкой и паутинной оболочками существует подпаутинное пространство, заполненное церебральной жидкостью.

3. Твердая мозговая оболочка. Сформирована из грубой волокнистой соединительной ткани. Сращена с костной тканью в области черепа, а более подвижна в области спинного мозга, где находится пространство, заполненное ликвором.

Серое вещество располагается по периферии, а так же в белом веществе образует ядра.

Вегетативная нервная система (ВНС)

Подразделяется на:

- симпатическую часть,

- парасимпатическую часть.

Выделяют центральные ядра: ядра боковых рогов спинного мозга, продолговатого мозга, среднего мозга.

На периферии в органах могут образовываться узлы (паравертебральные, превертебральные, параорганные, интрамуральные).

Рефлекторная дуга представлена афферентной частью, которая является общей, и эфферентной частью–это преганглионарное и постганглионарное звено (могут быть многоэтажной).

В периферических ганглиях ВНС по строению и функциям могут располагаться различные клетки:

- двигательные (по Догелю–тип I);

- ассоциативные (тип II)

- чувствительные, отростки которых доходят до соседних ганглиев и распространяются далеко за пределы.

ЗРИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР

Состоит из двух частей:

1 - глазное яблоко;

2 - вспомогательный аппарат: веко, глазодвигательные мышцы и слезные железы.

Глазное яблоко имеет три оболочки:

1 - Наружная оболочка включает склеру (или задняя стенка) и роговицу (или передняя стенка).

2 - Средняя оболочка представленна сосудистой оболочкой, которая состоит из собственно сосудистой оболочки, цилиарного тела (ресничное тело), цилиарных отростков и радужной оболочки.

3- Внутренняя оболочка включает сетчатку, которая состоит из зрительной и слепой части. Она покрывает цилиарное тело, цилиарные отростки и радужку.

Световой поток проходит через роговицу, через переднюю камеру глаза, через отверстие в радужке, через заднюю камеру глаза, хрусталик и стекловидное тело.

В эмбриогенезе глаз развивается из первого мозгового пузыря, из него образуется парные выпячивания – глазные пузыри, они отрастают от нервной трубки, соединяясь с его глазными стебельками, из которых позднее развивается глазной нерв.

Глазные пузырьки превращаются в глазные бокалы, которые имеют две стенки. Из наружной стенки развивается пигментный слой. Из внутренней стенки развивается сетчатка. Из краев бокала развиваются глазные мышцы, суживающие и расширяющие зрачок. Из эктодермы образуется хрусталик и многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Из мезенхимы развивается сосудистая оболочка и радужная оболочка.

СКЛЕРА

Образована пластинчатой соединительной тканью, в которой коллагеновые волокна образуют прочные соединительнотканые пластинки, между которыми расположены фибробласты. Склера выполняет защитную функцию, формообразующую и через неё не проходят световые потоки, она не прозрачна. Склера содержит кровеносные сосуды. Спереди склера переходит в роговицу. В этом месте расположена часть склеры в виде кольца – лимб.

В склере имеются венозные синусы – шлеммов канал, через который проходит внутриглазная жидкость. Она оттекает из передней камеры глаза. Поражение шлеммовых каналов приводит к глаукоме (помутнению роговицы).