Основы сравнительной эмбриологии

Эмбриология – это наука о развитии и строении зародыша человека.

Задачами медицинской эмбриологии являются изучение: прогенеза, этапов эмбриогенеза (от оплодотворения и до момента рождения), механизмов эмбриогенеза, нарушений эмбрионального развития, возникновение причин нарушения развития, изучение критических периодов, разработка мер профилактики и изучение постнатального развития (т.е. развития после рождения) до периода полного становления всех органов и систем организма.

В развитии выделяют: историческое развитие организма (филогенез) и индивидуальное развитие организма (онтогенез). В онтогенезе выделяют эмбриогенез и постнатальное развитие.

Наиболее ранним методом изучения эмбриологии является описательный метод, затем сравнительный и экспериментальный (это, прежде всего, искусственное оплодотворение) методы.

В эмбриогенезе выделяют периоды:

- оплодотворение;

- дробление;

- гаструляция;

- гистогенез;

- органогенез;

- системогенез;

- формирование организма в целом.

Оплодотворение является одним из этапов эмбриогенеза. В этом процессе участвует множество мужских половых клеток и одна женская. Но только ядро одного сперматозоида, сливаясь с яйцеклеткой, образует одноклеточный зародыш – зиготу, который несет материнский и отцовский наследственные генетические факторы.

Оплодотворение в начале эволюции являлось внешним процессом. С выходом животных на сушу яйцеклетки стали выделяться во внешнюю воздушную среду. В связи с этим появлялись различные защитные оболочки: скорлуповая, белковая, желтковая. Через эти оболочки мужские половые клетки пройти не могут, поэтому оплодотворить такую яйцеклетку можно только до образования оболочек, т.е. внутри организма. Так возникает внутреннее оплодотворение.

Мужские половые клетки – сперматозоиды мало отличаются у различных видов животных и человека. Вырабатываются они в большом количестве, представляют собой мелкие и высокоподвижные клетки.

Женские половые клетки – яйцеклетки прошли более сложную эволюцию. Представляют собой крупные, малоподвижные клетки. Вырабатываются в небольших количествах. Отличаются друг от друга количеством и распределением питательного желточного материала, а также размером.

Различают несколько типов яйцеклеток. Тип яйцеклетки зависит от длительности эмбрионального развития организма, от сложности его строения, от условий развития и от того, есть или нет личиночная стадия.

Сначала появились первично изолецитальные яйцеклетки. Они содержат мало желтка и он равномерно распределен по всему объему клетки, диаметром около 100 мкм. Развитие животных с таким типом яйцеклетки идет в водной среде.

Затем появляются телолецитальные яйцеклетки. У них возрастает содержание желтка, и он преимущественно локализуется на вегетативном полюсе. Также увеличивается размер яйцеклеток. Среди них выделяют умеренно телолецитальные (амфибии, рептилии) и резко телолецитальные (птицы) с очень высоким содержанием желтка, который полностью сосредоточен на вегетативном полюсе.

Затем появляется вторично изолецитальная яйцеклетка (у высших млекопитающих и человека). Ее размер около 100 мкм, содержит малое количество желтка, который равномерно распределен по всей цитоплазме. Вокруг клетки располагается блестящая оболочка, которая снаружи окружена эпителиальными клетками – «лучистый венец». Развитие таких организмов идет внутриутробно в материнском организме.

Причинами появления вторично изолецитальной яйцеклетки являются: а) усложнение организма взрослой особи; б) увеличение сроков эмбрионального развития; в) изменение среды развития (матрениский организм); г) исчезновение промежуточных личиночных стадий.

После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка – морулы. Затем в первичном узелке появляется полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих.

Тип дробления определяется типом яйцеклетки. Различают:

- у животных с первично изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) дробление полное равномерное. При этом типе дробления бластомеры качественно не отличаются друг от друга, т.к. не прооисходит внутриклеточная дифференцировка;

- у животных с умеренно телолецитальной яйцеклеткой (амфибии) дробление полное, но неравномерное;

- у животных, с резко телолецитальной яйцеклеткой (птицы) дробление неполное, дискоидальное;

- у млекопитающих (и человека), имеющих вторичную изолецитальную яйцеклетку, дробление полное, неравномерное и асинхронное. При этом образуется нечетное количество бластомеров, причем одни из них идут на образование зародыша, а другие – на образование провизорных органов (напр., трофобласта), которые создают условия для развития зародыша.

После образования бластулы начинается процесс гаструляции. На ранней стадии образуется двуслойный зародыш, а на поздней – трехслойный, который содержит наружный, средний и внутренний зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и комплекс осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). Далее из зародышевых листков образуются ткани – гистогенез, а из тканей органы – органогенез.

Тип гаструляции определяется типом яйцеклетки. Выделяют: впячивание, эпиболию (обрастание), иммиграцию, деляминацию (расщепление). Для человека и высших млекопитающих характерен смешанный тип с преобладанием иммиграции и деляминации.

В процессе эмбриогенеза выделяют критические периоды, когда минимальные по силе факторы могут вызвать максимальное изменения в развитии. К таким периодам относятся:

- прогенез (образование половых клеток);

- процесс оплодотворения;

- дробление;

- гаструляция;

- имплантация (7-8 сутки);

- гистогенез;

- органогенез;

- системогенез;

- плацентарный (3-8 неделя);

- процесс рождения ребенка, включающий смену среды от водной к воздушной.