Локализация дыхательного центра.

В продолговатом мозге находится главная часть дыхатель­ного центра. Об этом свидетельствуют исследования П.Флуранса (1794-1867). Он обнаружил, что разрушение медиальной части продолговатого мозга в нижнем углу ромбовидной ямки ведет к полной остановке дыхания. Позже (1885) Н. А. Миславский уста­новил наличие двух структур, ответственных за вдох и выдох.

Мост играет важную роль в регуляции продолжительности фаз вдоха, выдоха и паузы между ними.

Мотонейроны спинного мозга получают импульсы от нейро­нов продолговатого мозга и посылают их к дыхательным мышцам по диафрагмальному и межреберным нервам. Центр диафрагмаль-ных нервов находится в основном в 3-4-м шейных сегментах спин­ного мозга. Центры межреберных нервов, иннервирующих муску­латуру грудной клетки, локализуются в грудном отделе спинного мозга (4 -10 сегменты), иннервация мышц живота осуществляет­ся Тп₄ - Ь₃-сегментами.

В регуляции дыхания принимают участие также средний мозг, гипоталамус, лимбико-ретикулярный комплекс, кора большого мозга.

Дыхательные нейроны (нейроны, которые возбуждаются в различные фазы дыхательного цикла) обнаружены почти на всем протяжении продолговатого мозга. Однако в обеих половинах про­долговатого мозга есть участки ретикулярной формации, где име­ются основные скопления дыхательных нейронов. В правой и ле­вой половинах продолговатого мозга имеется по два таких скопления - дорсальное и вентральное. Они локализуются вбли­зи задвижки (оЬех), котбрая расположена у нижнего угла ромбо­видной ямки.

Нейронная организация автоматии дыхательного цен­тра. Под автоматией дыхательного центра понимают цирку­ляцию возбуждения в его нейронах, обеспечивающую саморегуля­цию вдоха и выдоха. Взаимодействие нейронов дыхательного центра заключается в следующем. Ритмическая смена вдоха и выдоха (постоянное их чередование) обеспечивается циркуляцией возбуждения в дыхательных нейронах продолговатого мозга- глав­ной части дыхательного центра, а также взаимодействием импуль-сации нейронов продолговатого мозга с импульсацией дыхательных

нейронов моста и рефлексогенных зон, главной из которых явля­ется легочная (механорецепторы). При этом эфферентные импуль­сы ритмично поступают по диафрагмальному и межреберным не­рвам к дыхательным мышцам, что ведет к их сокращению (вдох). Прекращение импульсации сопровождается расслаблением дыха­тельной мускулатуры (выдох).

Цикл дыхания у человека состоит из вдоха, выдоха и паузы. С учетом этого дыхательные нейроны классифицируют на группы, основными из которых являются: 1) ранние инспираторные и экс­пираторные нейроны; 2) поздние инспираторные и экспираторные нейроны; 3) полные инспираторные и экспираторные нейроны.

Большинство экспираторных нейронов являются антиинспи-раторными, и только часть из них посылают свои импульсы к мыш­цам выдоха. Они возбуждаются под влиянием афферентной импуль­сации блуждающих нервов и нейронов моста. Большинство инспираторных нейронов обладают непрерывной спонтанной импульсной активностью, которая преобразуется в фазную благо­даря тормозным реципрокным влияниям экспираторных и поздних инспираторных нейронов.

Каждый дыхательный цикл начинается с возбуждения ранних инспираторных нейронов. Затем возбуждение переходит на полные инспираторные нейроны. В процессе циркуляции возбуждения им­пульсы по возвратным связям поступают к предшествующим ней­ронам и тормозят их. Полные инспираторные и экспираторные нейроны по нисходящим путям посылают импульсы к мотонейро­нам спинного мозга, иннервирующим дыхательную мускулатуру (рис. 7.8).

Представленная схема саморегуляции вдоха и выдоха на рис. 7.8 не отражает ряд известных в настоящее время процессов взаимо­действия дыхательных нейронов моста, продолговатого мозга и афферентных импульсов от рефлексогенных зон, но она хорошо иллюстрирует принципиальную структуру механизмов саморегу­ляции вдоха и выдоха. Показаны три источника импульсов, обеспе­чивающих смену вдоха на выдох, торможение инспираторных ней­ронов (Ир и И): от нейронов моста (М), от самих инспираторных нейронов (Ир и И) и от рецепторов легких, импульсация которых поступает по блуждающим нервам.

Роль рефлексогенных зон в регуляции вдоха и выдоха. Роль блуждающих нервов в регуляции вдоха и выдоха доказали Геринг и Брейер в опыте с раздуванием легких воздухом в различные фазы дыхательного цикла. Оказалось, что раздувание легких воздухом тормозит вдох, после чего наступает выдох. Уменьшение объема легких (забор воздуха) тормозит выдох, ускоряет вдох. После пе-

ререзки блуждающих нервов раздувание легких не изменяет харак­тер дыхания - тормозной эффект отсутствует.

Значение проприорецепторов дыхательных мышц в регуля­ции дыхания является таким же, как и для всей скелетной муску­латуры. Причем главную роль играют проприорецепторы (мышеч­ные веретена и сухожильные рецепторы) межреберных мышц и мышц стенки живота, которые содержат большое количество этих рецепторов. Импульсация от проприорецепторов усиливает сокра­щение дыхательной мускулатуры и способствует смене вдоха на выдох.

Рецепторы верхних дыхательных путей - в основном холо-довые, при своем возбуждении оказывают слабое тормозящее вли­яние на дыхание.

Раздражение обонятельных рецепторов пахучими веще­ствами в умеренной концентрации вызывает короткие вдохи -принюхивание. Сильное раздражение оболочек воздухоносных пу­тей (пыль, едкие пары, например аммиака, и инородные тела) вы-

зывает возбуждение окончаний тройничного нерва - возникает чихание, возможна остановка дыхания. Раздражение рецепторов гортани и трахеи сопровождается кашлем. Чихание, кашель, смы­кание голосовых связок и сужение бронхов, препятствующие по­паданию инородных частиц в нижние дыхательные пути,- это за­щитные рефлексы. К этой же категории относится и так называемый рефлекс ныряльщиков — рефлекторное апноэ при действии воды на область нижних носовых ходов.

Сильное возбуждение тепловых или Холодовых рецепторов кожи может привести к возбуждению дыхательного центра и уси­лению дыхания. Однако погружение человека в холодную воду тор­мозит выдох, и возникает затяжной вдох.

Повышение температуры тела при заболеваниях также сопровождается увеличением вентиляции легких.

Незначительное понижение температуры тела стимули­рует дыхание, а глубокая гипотермия угнетает дыхательный центр.