Типы и периодизация постэмбрионального развития

Постэмбриональное развитие начинается с момента рождения или выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается до смерти организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.

Различают 2 типа постэмбрионального развития:

- развитие с превращением или метаморфозом (непрямое развитие);

- прямое развитие.

В связи с этим различают 2 типа постэмбрионального развития.

1) Непрямое развитие (с метаморфозом). Характерно для многих кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных, насекомых, ланцетника, двоякодышащих и некоторых костистых рыб, амфибий. Этот тип развития отличается наличием личиночных стадий. После выхода из яйца личинки ведут активный образ жизни, сами добывают пищу, имеют временные органы. Личинки не похожи на родительскую форму – они проще устроены, имеют провизорные органы, которые впоследствии резорбируются (рассасываются) и у взрослой особи не наблюдаются. Непрямое развитие организмов связано с тем, что для полного развития и формирования особи в яйце недостаточно питательных веществ. Переход личинки к самостоятельному питанию обеспечивает дальнейшее развитие организма. Иногда вышедшая из яйца личинка вовсе не питается. Это происходит, если взрослая родительская форма ведет сидячий образ жизни. В этом случае свободноживущая личинка способствует расселению вида. Такой способ расселения встречается у кишечнополостных, губок, мшанок, асцидий, паразитических ракообразных.

Дальнейшее превращение личинки во взрослую особь может осуществляться по типу полного метаморфоза, при котором личинка резко отличается от взрослой особи и проходит ряд стадий развития. Личинка пи­тается,растет. В процессе роста и развития размеры личинок увеличиваются, но имеющийся хитинизированный покров мешает дальнейшему увеличению размеров тела, что при­водит к линьке, т. е. сбрасыванию хитинизированного покрова, под которым находится мягкая кутикула. Последняя расправляет­ся, и это сопровождается увеличением размеров животного. После нескольких линек животное достигает зрелости. Затем личинка превращается в куколку (у большин­стванеподвижная стадия).Большинство органов личинки раство­ряются,сохраняются только нервная система, зачатки половых желез и имагинальные диски,за счет которых формируются органы взрослого насекомого. Из куколкиобразуется взрослая особь (имаго). Стадии развития при полном метаморфозе: яйцо — личинка — ку­колка — взрослая особь (рис. 7). Например, у бабочек и многих насекомых личинками являются гусеницы. Гусеницы подвержены линьке, причем могут линять по нескольку раз, превращаясь затем в куколки. Из последних развиваются взрослые формы (имаго).

Рис. 7. Полный метаморфоз жука-нарывника (Epicanta): 1 — взрослое насекомое; 2 — личинка первого возраста; 3—5 — личинки последующих возрастов; 6 — предкуколка; 7 — куколка.

Если после роста личинка сразу превращается во взрослую особь, говорят о неполном метаморфозе. Личинка похожа на взрослую особь, но меньших размеров. Личинка линяет не­сколько раз, достигает зрелости и превращается во взрослое насекомое. Стадии развития при неполном метаморфозе: яйцо — личинка — взрослая особь. Неполный метаморфоз встречается у некоторых насекомых. Личинки насекомых с неполным превращением внешне сходны со взрослыми особями и, подобно последним, имеют сложные глаза, такие же, как у взрослых, ротовые органы и в более старших возрастах — хорошо выраженные наружные зачатки крыльев. Помимо этого, у многих насекомых с неполным превращением личинки ведут сходный с имаго образ жизни и могут встречаться совместно с последними. Насекомых с этим типом метаморфоза относят, например, к таксономической группе Hemimetabola (рис. 8).

Рис. 8. Неполный метаморфоз насекомых на примере саранчовых (Melanoplus atlanus)

Метаморфоз сопровождается не только внешними изменениями, но и внутренними. Важнейшую роль при метаморфозе играют эндокринная система и вырабатываемые гормоны. Рост и развитие насекомых регулируются нейросекреторными клетками головного мозга, кардиальными телами, прилежащими телами и переднегрудными железами. Мозговой гормон через аксоны мозга переносится к кардиальным телам, а оттуда — в кровь. Он стимулирует обмен веществ, а также переднегрудные железы, вырабатывающие гормон линьки экдизон. Прилежащие тела выделяют ювенильный гормон, который препятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов. С возрастом рост тела личинки опережает рост ювенильных тел, и их роль постепенно затухает. Поступление ювенильного гормона в кровь прекращается, и насекомое вступает в стадию имаго.

У позвоночных метаморфозы встречаются среди земноводных и костных рыб. Для личиночной стадии характерно наличие про­визорных органов, которые либо повторяют признаки предков, либо имеют явно приспособительное значение. Например, для голова­стика, являющегося личиночной формой лягушки и повторяюще­го признаки исходной формы, характерны рыбообразная форма, наличие жаберного дыхания и одного круга кровообращения (рис. 9).

Рис. 9. Метаморфоз земноводных на примере лягушки (Rana):

1 — яйца (икра), 2 — головастик с наружными жабрами, 3 — головастик без наружных жабр, 4 — появление задних конечностей, 5 — появление передних конечностей и хвоста, 6 — взрослая особь.

Приспособительными признаками головастиков являются их присо­ски и длинный кишечник. Для личиночных форм характерно также и то, что по сравнению со взрослыми формами они оказываются при­способленными к жизни в совершенно иных условиях, занимая дру­гую экологическую нишу и другое место в цепи питания. Например, личинки лягушек имеют жаберное дыхание, тогда как взрослые формы — легочное. В отличие от взрослых форм, которые являются плотоядными существами, личинки лягушек питаются растительной пищей.

2) Прямое развитие. В этом случаеорганизмы не претерпевают превращения. Родившийся организм отличается от взрослого организма меньшими размерами и недоразвитием органов.

Прямое развитие связано с большим запасом желтка в яйцеклетке и наличием защитных приспособлений для развивающегося зародыша, или с развитием зародыша в материнском организме. Развитие нового организма связано с ростом, сопровождающимся увеличением клеток, на­коплением массы тела и достижением половой зрелости. В постэмбриональном периоде при прямом развитии можно выделить стадии роста, формообразования, зрелости и старости.

Прямое развитие может идти одним из двух путей.

а) Откладка яиц с некоторым количеством желтка (рыбы, рептилии, птицы). Характеризуется тем, что появляется организм, похожий на взрослую родительскую особь, отличающийся от неё меньшими размерами и не вполне развитым половым аппаратом. У таких форм животных (рыбы, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие, головоногие моллюски, кишечнополостные) все органы формируются в эмбриональном периоде, а в постэмбриональном периоде происходит рост, половое созревание и дифференцировка функций.

б) Внутриутробное развитие. Наиболее поздний в филогенетическом отношении тип развития. Характерен для высших млекопитающих и человека, у которых яйцеклетки бедны желтком и развитие зародыша происходит в матке материнского организма. В этом случае образуются провизорные внезародышевые органы, важнейшим из которых является плацента.

При прямом развитии для дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша имеются временные (провизорные) органы.

В постэмбриональном онтогенезе при прямом развитии различают ювенильный и пубертатный периоды, а также период старости, заканчивающийся смертью.

Ювенильный период (лат. juvenilis — юный) опреде­ляется временем от рождения организма до полового созревания. Он протекает по-разному и зависит от типа онтогенеза организмов.

Характерной особенностью роста в ювенильный период орга­низмов, подверженных прямому развитию, является увеличение количества и размеров клеток, изменяются про­порции тела. Например, рост разных органов человека неравномерен. Рост головы у человека заканчивается в детстве, ноги достигают пропорцио­нальной величины примерно к 10 годам. Наружные половые органы быстро растут в возрасте 12—14 лет. Различают определенный и неопределенный рост. Определенный рост характерен для орга­низмов, которые к определенному возрасту прекращают свой рост, например, насекомые, млекопитающие, человек. Неопределенный рост характерен для организмов, которые растут всю жизнь, например, моллюски, рыбы, земноводные, рептилии, многие виды растений.

Пубертатный период. Этот период называют еще зрелым. Он связан с половой зрелостью организмов. Развитие организмов в этотпериод достигает максимума.

На рост и развитие в постэмбриональный период большое влияние оказывают факторы среды. Для растений решающими факторами являются свет, влажность, температура, количество и качество пита­тельных веществ в почве. Для животных первостепенное значение имеет полноценное кормление (наличие в корме белков, углеводов, липидов, минеральных солей, витаминов, микроэлементов). Важны также кислород, температура, свет (синтез витамина D).

Старость является предпоследним этапом онтогенеза животных. Старение - закономерно возникающие в процессе развития особи возрастные изменения, начинающиеся задолго до старости и приводящие к постепенно нарастающему сокращению приспособительных возможностей организма. Длительность этого периода онтогенеза определяется обшей продолжительностью жизни, которая служит видовым при­знаком и у разных животных неодинаковая. Наиболее изучена старость у человека.

Смерть является завершающим этапом онтогенеза. Смерть - прекращение, остановка жизнедеятельности организма.