Клеточные изменения при простых формах научения

Пока мы не были достаточно конкретны относительно того, какого рода структурные изменения увеличивают эффективность синапсов. Возможностей несколько. Одна из них — возрастание в результате научения количества медиаторов, выделяемых нейроном-отправителем; это может происходить потому, что число окончаний аксона, выделяющих медиатор, увеличивается. Еще одна возможность — рост количества, но не высвобождаемых медиаторов, а медиаторов, захватываемых принимающим нейроном, например, в силу возрастания количества его рецепторов. Третья возможность — увеличение размера синапса или появление совершенно новых синапсов (Carlson, 1998). Возможно, что несколько вариантов верны одновременно, причем при различных типах научения могут происходить разные виды структурных изменений.

Чтобы изучать процессы научения на таком уровне нервной детализации, исследователям приходится работать с элементарными формами научения и организмами с простейшей нервной системой. В начале главы уже упоминался один простейший вид научения — привыкание. При этом процессе ослабляется реакция организма на слабый стимул, если он не вызывает серьезных последствий, — например, перестает слышаться громкое тиканье часов. Близкий случай в научении — сенсибилизация, когда организм научается усиливать свою реакцию на слабый стимул, если за ним следует другой стимул, угрожающий или болезненный. Например, мы научаемся сильнее реагировать на звук работающего прибора, если за этим часто следует поломка. Привыкание и сенсибилизация найдены фактически на всех уровнях животного царства, но сейчас нас интересуют улитки. Они имеют простую и доступную нервную систему, делающую их весьма подходящими для изучения структурных изменений в синапсах, сопровождающих элементарное научение.

Когда улитку неоднократно слегка трогают, она сначала реагирует, но в течение примерно 10 повторов привыкает к касаниям. Исследователи показали, что такое научение с привыканием сопровождается уменьшением количества медиатора, выделяемого нейроном-отправителем. У этой улитки можно наблюдать и сенсибилизацию. Для этого легкое прикасание к ее телу должно сопровождаться сильным стимулом, приложенным к хвосту, и через несколько таких проб реакция улитки на касание становится более выраженной. Было показано, что научение с сенсибилизацией опосредуется повышением количества медиатора, выделяемого нейроном-отправителем (Kandel, Schwartz & Jessel, 1991). Эти результаты служат относительно прямым подтверждением, что элементарные виды научения опосредуются структурными изменениями на уровне нейронов (подробности о синаптических процессах даны в разделе «На переднем крае психологических исследований»).

А что с ассоциативным научением? Опосредуется ли классическое обусловливание структурными изменениями, подобными описанным выше? То, что классическое обусловливание сходно с сенсибилизацией (и то и другое связано с изменениями реакции на слабый стимул на основе другого, более сильного стимула), позволяет предположить, что у этих двух типов научения должна быть сходная нервная основа. Действительно, было предложено нервное объяснение классического обусловливания, чрезвычайно сходное с объяснением сенсибилизации (Hawkins & Kandel, 1984).

Резюме

1. Научение можно определить как относительно устойчивое изменение поведения, являющееся результатом тренировки. Различают четыре типа научения: а) привыкание, при котором организм научается игнорировать знакомый стимул, не вызывающий серьезных последствий; б) классическое обусловливание, при котором организм научается тому, что за одним стимулом следует другой; в) оперантное обусловливание, при котором организм научается тому, что его реакция влечет определенные последствия; г) комплексное научение, включающее в себя больше чем просто формирование ассоциаций.

2. Первые исследования научения велись с позиций бихевиористского подхода. Обычно в нем предполагается, что: а) поведение лучше объяснять внешними, а не внутренними причинами; б) простые ассоциации служат «кирпичиками» всякого научения; в) законы научения одинаковы для разных видов и разных ситуаций. В свете последующих работ эти предположения были модифицированы. Современный анализ научения включает в себя когнитивные факторы, биологические ограничения и бихевиористские принципы.

3. В экспериментах Павлова если условный стимул (УС) систематически предшествует безусловному стимулу (БУС), то УС начинает служить сигналом для БУС, вызывая условную реакцию (УР), которая часто похожа на безусловную реакцию (БР). Стимулы, похожие на УС, в некоторой степени также вызывают УР, хотя такую генерализацию можно ограничить при помощи дифференцирующей тренировки. Эти явления происходят в самых разных организмах — от плоского червя до человека. Есть ряд важных приложений классического обусловливания к человеку, включая условный страх и условную толерантность к наркотикам. В последнем случае условная реакция на стимул, связанный с употреблением наркотика, противоположна эффекту, вызываемому этим наркотиком.

4. В обусловливании играют роль также когнитивные факторы. Чтобы произошло классическое обусловливание, УС должен надежно предсказывать БУС; то есть когда предъявляется УС, вероятность возникновения данной реакции должна быть выше, чем когда УС не предъявляется. Роль предсказуемости видна также в явлении блокировки: если один УС надежно предсказывает БУС и к нему добавляется еще один УС, то связь между дополнительным УС и БУС не будет заучена. Модели классического обусловливания построены на понятиях предсказуемости и новизны.

5. Данные этологов ставят под вопрос предположение, что законы научения одинаковы для всех видов и всех ситуаций, с которыми встречается данный вид. Этологи полагают, что способности животного к научению ограничены предопределенной «генетической программой». Существование таких ограничений в классическом обусловливании подтверждено в исследованиях вкусового отвращения. Крысы легко научаются ассоциировать болезненные ощущения со вкусом вызвавшего их раствора, но они не могут научиться ассоциировать болезнь со светом. Птицы, напротив, могут научиться ассоциировать болезнь со светом, но не болезнь со вкусом.

6. Оперантное обусловливание происходит в ситуациях, где реакция воздействует на окружение, а не вызывается безусловным стимулом. Первые систематические исследования оперантного обусловливания провел Торндайк, который показал, что животные осуществляют поведение по типу проб и ошибок и что всякое поведение, за которым следует подкрепление, закрепляется (закон эффекта).

7. В экспериментах Скиннера животное, как правило крыса или голубь, научается простой реакции, например нажимать на рычаг, чтобы получить подкрепление, Частота реакций — удобная мера силы реакции. Формирование — это процедура тренировки, применяемая, когда желаемая реакция — новая; оно предполагает подкрепление только тех изменений в поведении, которые отвечают требованиям экспериментатора.

8. Есть ряд явлений, которые расширяют сферу применения оперантного обусловливания. Одно из них — условное подкрепление, при котором стимул, ассоциированный с подкреплением, сам по себе приобретает подкрепляющую силу. Другие относящиеся сюда явления — генерализация и дифференцировка; организмы генерализуют реакции на простые ситуации, хотя эту генерализацию можно поставить под контроль дифференцировочного стимула. Наконец, существуют режимы подкрепления. После того как поведение сформировалось, оно может поддерживаться при подкреплении, которое дается только в части всего времени. Когда именно должно следовать подкрепление, определяется типами режима: постоянная пропорция, переменная пропорция, фиксированный интервал, переменный интервал.

9. Существуют три типа обусловливания неприятными стимулами. При наказании за реакцией следует неприятное событие, что приводит к подавлению этой реакции. При избегании организм научается прекращать неприятное событие. При предотвращении организм научается реагировать так, чтобы предотвратить неприятное событие еще до его начала.

10. В оперантном обусловливании есть место и когнитивным факторам. Чтобы оперантное обусловливание произошло, организм должен верить, что подкрепление хотя бы частично находится под его контролем; то есть он должен уловить зависимость между своими реакциями и подкреплением. Биологические ограничения также играют роль в оперантном обусловливании. Существуют ограничения на то, какие подкрепители с какими реакциями могут ассоциироваться. У голубей, когда подкреплением служит пища, научение идет быстрее, если реакцией должно быть клевание ключа, а не хлопание крыльями; но когда подкреплением служит прекращение раздражения током, научение идет быстрее, если реакцией должно быть хлопание крыльями, а не клевание ключа.

11. Согласно когнитивному подходу, основной вопрос научения состоит в способности организма мысленно представлять себе различные аспекты мира и оперировать этими мысленными репрезентациями, а не самим миром. При комплексном научении мысленные репрезентации отражают нечто большее, чем только ассоциации, а из мысленных операций может складываться стратегия. Исследования комплексного научения у животных показывают, что крысы могут формировать когнитивную карту своего окружения, а также приобретать абстрактные понятия, такие как причина. Другие исследования демонстрируют, что шимпанзе могут решать задачи путем инсайта и затем переносить готовые решения на сходные задачи.

12. Узнавая отношения между стимулами, которые не вполне предсказуемы, люди часто полагаются на свои предубеждения об этих отношениях. Это может приводить к тому, что люди обнаруживают отношения, которые объективно не имеют места (мнимые ассоциации). Когда отношение присутствует объективно, наличие предубеждения о нем может вести к переоценке предсказательной силы этого отношения; если объективное отношение противоречит предубеждению, человек может предпочесть последнее. Подобные эффекты служат примером обработки по принципу «сверху вниз» в научении.