ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В ПРИРОДЕ

Начиная с середины 60-х годов в СССР растет число исследований поведения животных, проведенных в естественных и приближенных к ним условиях. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию, но по своим методам и задачам сходны с этологическими. Во-первых, это были труды зоологов, работавших в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе. Ряд таких работ (Грачев, Ишадов, Перлов и Смирнов, Турянин, Федосенко и др.) был опубликованы в сборнике "Поведение млекопитающих. Вопросы териологии" (1977) и представлял несомненную новизну и ценность. Во-вторых, это были специальные этологические исследования. Во многих из них было изучено поведение тех видов млекопитающих, которых классические этологи еще не касались (Махмутов, Гольцман и др., Соколов и Данилкин).

Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп млекопитающих по сравнению с теми, которые были изучены ранее. В частности, было описано поведение морских млекопитающих (Крушинская, Лисицына, 1983; Яблоков и др., 1972), копытных (Баскин, 1986) и хищных – представителей семейств псовых (Поярков, 1986; Бадридзе, 1987; 1997; Никольский, Фроммольт, 1989; Овсянников, 1993; Крученкова, Гольцман, 1994), кошачьих (Матюшкин, 1977; Руковский, 1977) и медведей (Беликов, Куприянов, 1977; Пажетнов, 1985; 1991). В значительном числе работ авторы сочетали наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникации у целого ряда видов (например, Гольцман и др., 1977; 1994; В.М. Смирин, Ю.М. Смирин, 1991). Наряду с этим проводились исследования поведения приматов (Фирсов, 1977; 1993;'Дерягина, 1986), птиц (Панов, 1978; 1983) и грызунов (Гольцман и др. 1977; Никольский, 1984, 1992; Пошивалов, 1985; Мешкова, Федорович, 1996; и др.).

В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И. П. Павлова исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян в Колтушах. В дополнение к лабораторным экспериментам, посвященным сравнительной оценке разных видов памяти обезьян, их способности к подражанию, формированию довербальных понятий, Л.А. Фирсов (1977, 1993) в течение ряда лет исследовал поведение шимпанзе в условиях, приближенных к естественным. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пищу из которых можно было только при помощи орудий – палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим в природных условиях были повторены опыты 'на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм "Обезьяний остров".

Авторы не пользовались терминами этологии и были далеки от ее установок при планировании своей работы, но во многом использовали этологические методы. Как бы то ни было, работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания.

В 70-е годы М.А. Дерягина (1986) начала цикл сравнительных исследований манипуляционной активности приматов. Разработанный ею метод количественного анализа этой важнейшей формы поведения, которая составляет основу пишедобывательного, гнездо-строительного, орудийного и других видов поведения, был основан на иерархической модели поведенческого акта (по Н. Тинбергену; см.: 4.2). Позднее М.А. Дерягина обратилась к сравнительному анализу разных видов коммуникации у приматов, сочетая наблюдения за животными в вольерах (зоопарки), а также в полуестественных условиях Сухумского питомника. Использованные ею методы объективной количественной регистрации поведения можно рассматривать как непосредственное продолжение и развитие этологических методов.

Существенный прогресс в изучении химической коммуникации млекопитающих был достигнут благодаря работам сотрудников академика В.Е. Соколова (1928–1998). Под его руководством были исследованы, в частности, особенности феромонального контроля поведения целого ряда видов млекопитающих – копытных, грызунов разных групп, морских млекопитающих.

Тогда же в ряде лабораторий были проведены исследования различных аспектов формирования поведения животных в онтогенезе (Понугаева, 1973; Хаютин, Дмитриева, 1991; Бадридзе, 1987). Еще раньше (в 50-е годы) в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д.К. Беляева начался уникальный селекционный эксперимент по отбору серебристо-черных лисиц (а затем норок и серых крыс) на "ручной" и "агрессивный" типы поведения (Трут, 1978, 1987; см. также: 8.6.2). Над проблемами генетики поведения животных работали также в Институте физиологии АН СССР им. И.П. Павлова в Колтушах в лаборатории сравнительной генетики поведения (В.В. Пономаренко) и в лаборатории генетики высшей нервной деятельности (Н.Г. Лопатина), а также в лаборатории физиологии и генетики поведения на биологическом ф-те МГУ под руководством Л. В. Крушинского.

Кратко упомянем о некоторых исследователях.

Л.М. Баскин (1986) в течение многих лет изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения.

Сначала 70-х годов B.C. Пажетнов (1985; 1991) исследует онтогенез и экологию поведения бурого медведя. Многолетние наблюдения (подробнее см.: 5.5.2) позволили описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки метода выращивания медвежат-сирот, при котором их можно выпускать в дикую природу практически без риска возвращения к человеку и без угрозы для его безопасности.

Я.К. Бадридзе (1987) провел уникальное физиолого-этологическое исследование развития хищнического, запасательного и охотничьего поведения ряда видов крупных хищных, уделив основное внимание волку (см.: 5.5.2) и его реинтродукции в среду обитания.

Работы B.C. Пажетнова и Я.К. Бадридзе представляют собой пример принципиально новых возможностей, которые обеспечивают тонкое знание поведения животных для решения некоторых проблем охраны и восстановления фауны.

В.М. Смирин (1931–1990) был не только зоологом, но и талантливым художником-анималистом, причем на протяжении всей своей жизни он старался объединить в своей работе и сделать равноценным научное и художественное творчество.(Ю.М. Смирин, Э.М. Смирина, 1996). Владимиру Моисеевичу принадлежит описание репертуара поведения целого ряда видов млекопитающих, часть из которых занесена в "Красную книгу". Материалом для него послужили многолетние наблюдения за животными в природе во время экспедиций в самые разные регионы Союза (Средняя Азия, Казахстан, Камчатка и др.). Наряду с этим в течение многих лет он изучал поведение и этологическую структуру популяций бурундуков, летяг и некоторых других мелких млекопитающих, колонии которых он поддерживал на Звенигородской биостанции МГУ.

Благодаря уникальным рисункам работы В.М. Смирина приобрели особое значение. В течение многих лет он трудился над созданием иллюстрированного атласа млекопитающих фауны бывшего СССР. Это был итог его этологических исследований, зафиксированный в виде больших серий зарисовок зверей с натуры, общее количество которых превысило 4000 листов. Многие виды (моржей, котиков, лосей, горалов и др.) ученый наблюдал и рисовал в природе. В условиях неволи он изучал и рисовал таких животных (например, мышевидных сонь, цокоров), которых крайне затруднительно не только рисовать, но и просто встретить в природных условиях. Эти серии включали зарисовки животных каждого вида в процессе общения друг с другом в самых разных жизненных ситуациях и в разном возрасте (см. рис. 2.1–2.3).

Трагическая гибель не позволила Владимиру Моисеевичу закончить свой уникальный труд, который еще ждет своего издателя. На рис 2.1 представлены несколько его эскизов из книги "Звери в природе" (Смирин, Смирин, 1991), а на рис.2.2 и 2.3 из статьи Гольцмана и др. (1977) показаны схваченные художником наиболее характерные позы большой песчанки, имеющие тот или иной смысл в зависимости от контекста социальных отношений в группе. Е.Н. Панов. Последовательные и фундаментальные исследования поведения птиц, которые можно рассматривать как творческое Развитие классической этологии, принадлежат Евгению Николаевичу Панову. Он прошел хорошую школу полевой орнитологии и одним из первых в нашей стране начал использовать профессиональную звукозаписывающую аппаратуру для анализа коммуникационного поведения птиц. Глубокий знаток поведения птиц в естественных условиях, он выполнил серии сравнительных исследований различных аспектов социального поведения каменок, сорокопутов, чаек и других групп видов. На основе огромного фактического материала, собранного в многочисленных экспедициях, и глубокого знания мировой литературы он смог создать ряд фундаментальных концепций механизмов коммуникационного поведения, им удалось дать точную характеристику "антиагрессивных", "антисоциабельных", "анксиогенных и анксиолитических" (т.е. модулирующих страх и тревогу) эффектов большого числа психотропных средств. Памяти рано умершего В.П. Пошивалова была посвящена международная конференция, на которой выступали его ученики и коллеги, а также исследователи, активно работающие в области фармакоэтологии (см.: Этологическая фармакология, 1997). В настоящее время исследование действия новых фармакологических препаратов на видоспецифическое поведение животных является необходимым этапом обшей оценки их психотропного действия.

Е.Н. Панов – автор ряда блестящих научно-популярных книг о разных аспектах поведения животных (Панов, 1970а, б). В качестве редактора переводов книг классиков этологии (прежде всего К. Лоренца и Н. Тинбергена), а также автора предисловий к ним Е.Н. Панов сделал доступными широкому читателю исследования по этологии и способствовал широкому распространению представлений об этой науке.

В.П. Пошивалов (1947–1988) – отечественный этолог и фармаколог, который внес большой вклад в формирование современных представлений о фармакологической регуляции видоспецифическо-го поведения животных. Он работал преимущественно с лабораторными грызунами и приматами.

В.П. Пошивалов тоже имел дар художника, и созданные им это-логические атласы видоспецифического поведения лабораторных грызунов и приматов – блестящее подтверждение этого (Пошивалов, 1978; Пошивалов и др., 1987). Им написано много статей и ряд монографий (см.: Вальдман, Пошивалов, 1984; Пошивалов, 1985; Poshivalov,

В.П. Пошивалов по праву считается основателем оригинального направления экспериментальной медицины – "фармакоэтоло-гии", которая, по его определению, "изучает характер и механизмы действия психотропных средств на внутривидовое поведение животных в естественных или лабораторных условиях" (Пошивалов, 1985). Как известно, этологический метод предполагает регистрацию и всесторонний анализ большого числа единиц поведения, для чего необходимы четкая идентификация актов поведения и поз, а также система их классификации. С этой целью были созданы "Этологические атласы .. " (см.выше). Той же задаче объективной количественной регистрации поведения лабораторных животных служил созданный В.П. Пошиваловым (1977) полуавтоматический прибор "Этограф", ставший прообразом современных электронных следящих устройств для изучения поведения животных. Примером последних могут быть приборы фирмы "Noldus", включающие не только аппараты слежения и регистрации, но и соответствующее уникальное программное обеспечение.

Предметом фармакологических исследований В.П. Пошивалова, его коллег и учеников стало социальное и агрессивное поведение лабораторных грызунов. Используя эти биологические модели и точные методы регистрации и классификации видоспецифического