Отряд Двуходки, или Амфисбены, Amphisbaenia

Ископаемые остатки двуходок известны с эоцена как в Старом (Франция, Монголия), так и Новом Свете (Северная Америка). Все современные представители отряда имеют удлиненное тело, придающее им некоторое сходство со змеями и безногими ящерицами. В пределах отряда можно отметить прогрессирующую редукцию конечностей вследствие специализации к роющему образу жизни. Большинство амфисбен полностью утратило ноги, однако известны роды с развитым передним поясом конечностей. В этом случае каждая нога несет, в зависимости от вида, 3 или 5 пальцев, вооруженных когтями. У некоторых внешние следы исчезновения конечностей проявляются лишь в изменении сегментов в области плеча, а редуценты костей и мускулатуры конечностей обнаруживаются лишь при вскрытии.

Как у червяг и змей, у амфисбен наблюдается полимеризация туловищных позвонков и прогрессирующее укорочение хвоста. Толстый, короткий и тупой хвост двуходок нередко обманывает врага, принимающего его за голову.

Череп двуходок массивный за счет существенного окостеневания, слабодифференцированный, без дуг и столбчатых костей. Интересно, что в некоторых родах происходит раздвоение затылочного мыщелка. Яйцевой зуб, рассасывающийся у других рептилий вскоре после вылупления из яйца, у амфисбен не только сохраняется всю жизнь, но и увеличивается в размерах. Монолитность и массивность черепа позволяет амфисбенам пользоваться головой, как прекрасным роющим инструментом даже в твердом глинистом и каменистом грунте.

Зубной аппарат двуходок частично редуцирован и несет на себе следы пищевой специализации: зубы плевродонтные (как редкость – акродонтные, например в семействе Trogonophiidae), наличествуют лишь в передней части челюстей и разнообразны по размерам и форме.

Глаза амфисбен, вследствие их ухода под землю, утратили свое значение и испытывают существенную редукцию вплоть до перемещения под кожу. Предполагается, что большинство амфисбен при помощи глаз способны отличать лишь свет от тьмы. В компенсацию за утрату полноценного зрения, подобно другим роющим эктотермным позвоночным, у амфисбен прекрасно развиты обоняние и осязание. Известно, что эти животные в состоянии разыскивать добычу даже под толстым слоем почвы.

Также, как у других специализированных роющих амфибий и рептилий, у амфисбен происходит вытягивание внутренних оганов, причем наблюдается диспропорция в развитии парных органов. Однако, в отличие от безногих ящериц и змей, обладающих только правым легким, для амфисбен характерна полная редукция правого легкого и увеличение левого. Русское название амфисбен («двуходки») является прямой калькацией греческого и обусловлено способностью животных этой группы, при нахождении в норах, передвигаться вперед как головой, так и хвостом.

Покровы амфисбен также оригинально устроены. Кожа амфисбен прилегает к телу свободно и образует подобие подвижного мешка. Этот кожный мешок поделен поперечными складками на сегменты, придавая некоторое сходство с дождевыми червями.

Несмотря на то, что большинство видов и родов амфисбен было известно еще полвека назад (например, в сводках 1960-х годов указывалось уже до 108 видов из 17 родов), а некоторые из них проникают даже в Палеарктику, биология животных этой группы остается малоизученной.

Ведут скрытный подземный образ жизни. На поверхности отмечаются в утренние часы, а также после дождей.

Для всех представителей характерен роющий образ жизни, обусловивший весь комплекс их морфологических отличий от других пресмыкающихся. Для многих видов амфисбен свойственна характерная для других групп амфибий и рептилий, ушедших под землю (червяг и слепозмеек, например), узкая пищевая избирательность (стенофагия). Так, одни виды питаются почти исключительно муравьями и термитами, а другие – дождевыми червями. Такой характер питания обусловливает и места обитания двуходок: многие из них используют муравейники и термитники не только как столовые, но и как долговременные убежища.

Оплодотворение внутреннее, при помощи совокупительных органов. Для некоторых видов описаны сложные брачные игры. Большинство амфисбен яйцекладущие, но известны и яйцеживородящие виды. Яйца, вылупляющиеся или новорожденные двуходки немногочисленны (обычно 2–6), но имеют очень крупные размеры. Известны случаи заботы самки о потомстве.

В настоящее время отряд насчитывает 184 рецентных вида из 6 семейств и 24 родов.

Система отряда Амфисбены выглядит следующим образом (в связи с небольшим выявленным видовым разнообразием этой группы, мы представили систему этой группы до уровня родов):

Отряд Двуходки, или Амфисбены, Amphisbaenia Gray, 1844

Семейство Амфисбены, Amphisbaenidae Gray, 1865 (16 родов, 169 видов)

Род Амфисбены, Amphisbaena Linnaeus, 1758

Род Восточноафриканские амфисбены, Ancylocranium Scortecci, 1930

Род Анопсы, Anops Bell, 1833

Род Авлюры, Aulura Barbour, 1914

Род Байкии, Baikia Gray, 1865

Род Бронии, Bronia Wiegmann, 1828

Род Церколофии, Cercolophia Strauch, 1881

Род Южноафриканские амфисбены, Chirindia Boulenger, 1907

Род Западноафриканские амфисбены, Cynisca Dumeril et Bibron, 1839

Род Далофии, Dalophia Gray, 1865

Род Геокаламусы, Geocalamus Gunther, 1880

Род Лепостерноны, Lepostemon Hemprich, 1820

Род Амфисбены Ловереджа, Loveridgia Tornier, 1899

Род Мезобены, Mesobaena Mertens, 1925

Род Монопельтисы, Monopeltis Smith, 1848

Род Зигасписы, Zygaspis Peters, 1854

Семейство Двуногие амфисбены, или Двуноги, Bipedidae Taylor, 1951 (1 род, 3 вида)

Род Двуноги, Bipes Latreille, 1801

Семейство Анатолийские, иберийские и марокканские амфисбены, Blanidae Kearney et Stuart, 2004 (1 род, 7 видов)

Род Бланусы, Blanus Wagler, 1830

Семейство Кубинские амфисбены, Cadeidae Vidal et Hedges, 2007 (1 род, 2 вида)

Род Кадеи, Cadea Gray, 1844

Семейство Североамериканские амфисбены, Rhineuridae Vanzolini, 1951 (1 род, 1 вид)

Род Флоридские двуходки, Rhineura Cope, 1861

Семейство Короткоголовые амфисбены, или Трогонофиды, Trogonophiidae Gray, 1865 (4 рода, 6 видов)

Род Агамозубые двуходки, Agamodon Peters, 1882

Род Азиатские двуходки, Diplometopon Nikolskii, 1907

Род Пахикаламусы, Pachicalamus Gunther, 1881

Род Трогонофисы, Trogonophis Kaup, 1830

На территории нашей страны представители отряда до настоящего времени найдены не были. Не стоит, однако, исключать возможность обнаружения в будущем двуходок в странах Закавказья, особенно в Грузии и Армении.