Общие черты ветвления сосудов амниот.

Всем позвоночным свойственны определённые общие черты в ветвлении крупных кровеносных сосудов. Особенно ярко эти особенности видны у представителей группы амниот - рептилий, птиц и млекопитающих. Для студента, изучающего сравнительную анатомию позвоночных очень важно увидеть и осознать это сходство, а затем уже выявлять и определять причины появления межклассовых, межотрядных и межвидовых различий.

Артериальную кровь от сердца амниот несёт крупнейший сосуд организма – аорта, начинающаяся дугой аорты. От основания дуги аорты, ещё в пределах стенки сердца, всегда отходят венечные (коронарные) артерии (a.a. coronaria), снабжающие кислородом сердечную мышцу. Затем от дуги аорты отходят крупные парные сосуды: к голове – сонные артерии (a.carotis) и подключичные артерии (a. subclavia), несущие кровь к шее, передней части грудной клетки и грудной конечности. Сонные и подключичные артерии каждой стороны могут отходить единым стволом, тогда этот сосуд получает название безымянной или плечеголовной артерии (a. innominata, s. brachiocephalica). (Когда обе безымянные артерии отходят вместе, сосуд называется плечеголовным стволом).

Когда (у рептилий) дуг аорты две, и артериальную кровь несёт только одна из них (правая), обе общие сонные артерии (правая и левая) и обе подключичные артерии отходят от правой дуги аорты.

Далее аорта поднимается над сердцем и располагается в средостении практически в медианной плоскости. От неё на всём протяжении отходят парные сегментарные артерии – межрёберные и межпозвоночные (aa. intervertebrales, aa. intercostales). Ветвятся все эти артерии по общему принципу, отдавая обычно в каждом сегменте тела по три ветви: дорсальную, вентральную (к коже, мышцам и костям соответствующих областей тела) и спинномозговую (к оболочкам спинного мозга).

От аорты отходят артерии к органам брюшной полости – парные к парным, непарные – к непарным. Наиболее крупные непарные артерии (в порядке отхождения от аорты) – чревная артерия (a. coeliaca), несущая кровь к органам передней части брюшной полости (печень, желудок, селезёнка, поджелудочная железа, начало тонкого кишечника) и краниальная брыжеечная артерия (a. mesenterica cranialis), кровоснабжающая большую часть тонкого и толстого кишечника.

Далее отходят парные артерии к почкам (почечные артерии, aa.renales) и к гонадам (внутренние семенные (яичниковые) артерии, aa. spermatica interna (ovarica)). Количество и расположение почечных артерий зависят от формы почек. Часто семенные артерии отходят от почечных. Тазовые конечности кровоснабжаются парными подвздошными (aa. iliaca) и другими артериями.

Каудальная часть кишечника кровоснабжается непарной каудальной брыжеечной артерией (a. mesenterica caudalis).

Аорта переходит в крестцовую (a. sacralis), а затем в хвостовую (a. caudalis) или копчиковую (a. coccigea) артерию, отдающие сегментарные ветви.

Вены большого круга кровообращения. Венозная кровь собирается в правое предсердие краниальными полыми венами (у млекопитающих одна) и непарной каудальной полой веной. Краниальные полые вены формируются при слиянии подключичных вен, несущих кровь от грудных конечностей и двойных парных ярёмных вен, обеспечивающих отток крови от головы и шеи. Кроме того, краниальная полая вена принимает в себя грудной лимфатический проток, собирающий лимфу со всего организма.

От задней части тела кровь собирается в каудальную полую вену. У рептилий и птиц она образуется при слиянии выносящих почечных вен. В воротной системе почек венозная кровь используется для концентрации мочи (см. пособие по разделу «Висцеральные системы»). У млекопитающих воротная система почек отсутствует, и каудальная полая вена начинается при соединении наружных и внутренних подвздошных вен. В каудальную полую вену впадают почечные, семенные (яичниковые) вены и вены, несущие кровь от стенок тела. Вены, несущие кровь от органов пищеварения и селезёнки, объединяются в воротную вену печени. Войдя в ворота печени вместе с печёночной артерией, воротная вена участвует в образовании чудесной сети печени, где венозная кровь очищается от эндо- и экзогенных ядов, микробиальных частиц, отдаёт часть глюкозы и жира и т.д. (см. пособие по разделу «Висцеральные системы»). Каудальная полая вена, как правило, или очень тесно прилежит к печени, или проходит сквозь печень, где в неё и впадают печёночные вены. Таким образом, печёночные вены находятся полностью внутри ткани печени.

Глава 7. Строение сердца и круги кровообращения птиц и млекопитающих

Птицы имеют четырёхкамерное сердце. Оно имеет форму вытянутого конуса, слегка изогнутого по оси. Предсердия, а также впадающие и выходящие из сердца сосуды находятся в расширенном основании сердца, расположенном дорсально. Основную массу сердца составляют желудочки. Предсердия от желудочков отделены венечной (коронарной) бороздой, в которой лежит одноимённая артерия, кровоснабжающая стенки сердца, и скапливается жир. Правая половина сердца венозная, левая – артериальная. И предсердия и желудочки полностью разделены сплошной перегородкой.

В левое предсердие впадают лёгочные вены, в правое – две краниальные и одна каудальная полые вены, венозный синус не выражен. От левого желудочка отходит правая дуга аорты, от правого желудочка – короткий ствол лёгочных артерий. Левая дуга аорты отсутствует.

Строение сердца птиц весьма близко к строению сердца крокодилов, даже особенности клапанного аппарата у них общие – в левом атриовентрикулярном отверстии располагаются створчатые клапаны, в правом – клапан в виде мышечной пластинки. Однако отсутствие одной из дуг аорты приводит к появлению важных отличий. У птиц (как и у млекопитающих) правый желудочек должен выталкивать кровь только до лёгких, то есть на сравнительно небольшое расстояние, по сравнению с левым желудочком, от которого отходит аорта, разносящая кровь по всему телу. Вследствие этого миокард имеет разную толщину в желудочках: в левом до трёх раз толще, чем в правом. Межжелудочковая перегородка тоже утолщена и вдаётся в правый желудочек, на широтном разрезе просвет левого желудочка имеет круглую форму, а правого – серповидную.

Основные сосуды птиц. Артерии.Артериальная кровь от левого желудочка поступает в правую дугу аорты. На уровне полулунных клапанов от аорты отходят венечные артерии (a. coronaria), васкуляризирующие стенки сердца. Затем в краниальном направлении отходят парные симметричные (правая и левая) безымянные (плечеголовные) артерии (a.innominata (anonyma, brachiocephalica), кровоснабжающие голову, шею, грудную конечность с поясом конечности и переднюю часть грудной клетки. Дуга аорты поворачивает вверх и назад, переходя в спинную аорту.

Ветвление плечеголовных артерий. Плечеголовная артерия в основании шеи отдаёт крупную общую сонную артерию, от которой ответвляется пищеводно-бронхиальная артерия, артерия щитовидной железы, позвоночная артерия (проходящая в межпоперечном канале позвонков) и ряд мелких артерий по всей длине шеи.. На уровне основания черепа общая сонная артерия делится на внутреннюю и наружную сонные артерии. Наружная сонная артерия отдаёт последовательно затылочную, верхнечелюстную, нёбную и лицевую артерии.

После отхождения сонной артерии плечеголовная артерия становится подключичной. Последняя отдаёт артерии к грудной клетке и грудной конечности: Грудинную, ключичную, внутреннюю и наружную грудные, подмышечную артерию – основную артерию свободной конечности. Самой крупной здесь является наружная грудная артерия, кровоснабжающая мощную грудную мускулатуру. Подмышечная артерия отдаёт ряд менее крупных артерий к грудной конечности.

Ветвление аорты. Спинная (нисходящая) аорта по всей длине отдаёт мелкие сегментарные артерии (межрёберные, пояснично-крестцовые), отдающие ветви к позвонкам, рёбрам, мускулатуре позвоночного столба и стенки полости тела. Первая крупная артерия, отходящая от аорты – чревная артерия (a. coeliaca). От чревной артерии отходят артерии к печени, желудку, селезёнке, двенадцатиперстной кишке, поджелудочной железе. Рядом с чревной артерией отходит чуть меньшая по размеру краниальная брыжеечная артерия (a. mesenterica cranialis), кровоснабжающая большую часть кишечника – тощую, подвздошную и слепые кишки. Затем аорта оказывается лежащей под сложным крестцом птицы. От неё отходят парные краниальные почечные артерии (aa. renales), отдающие артерии к органам половой системы: семенниковые или яичниковые (a. spermatica, a. ovarica). Следующие парные артерии – наружные подвздошные (a. iliaca externa), кровоснабжающие мощные мышцы тазового пояса и свободной конечности. Затем отходит непарная каудальная брыжеечная артерия (a. mesenterica caudalis), несущая кровь к каудальной части кишечника. Крупные парные седалищные артерии (a. ishiadica), играющие важную роль в васкуляризации тазовой конечности, отдают также средние и каудальные почечные артерии к соответствующим долям почек. Отдав внутренние подвздошные артерии (a. iliaca interna), кровоснабжающие. область клоаки, аорта переходит в среднюю хвостовую (копчиковую) артерию.

Основные вены птиц соответствуют общей схеме сосудов амниот (см. рис. 23 и рис. 24)

Сосуды малого круга кровообращения птиц. От правого желудочка начинается ствол лёгочных артерий, который скоро делится на правую и левую лёгочные артерии, несущие венозную кровь. От лёгких артериальная кровь поступает в левое предсердие по двум лёгочным венам.

Строение сердца млекопитающих принципиально не отличается от строения сердца птиц. По форме сердце более укороченное, располагается в левой вентральной части грудной клетки: основание примерно на уровне середины третьего ребра, а верхушка прилегает к хрящам 5-6 рёбер. Сердечная сумка связкой соединена с грудиной.

Двумя продольными бороздами снаружи и мышечной сердеч­ной перегородкойвнутри сердце разделяется на две половины: правая содержит венозную кровь, левая — артериальную. Внешние размеры ле­вого желудочка больше, чем правого, из-за большей толщины его стенок. Ему всегда принадлежит верхушка.

Каждая половина состоит из предсердия, лежащего в основании сердца, и желудочка, образующего большую часть сердца. В венечной борозде, отделяющей снаружи предсердия от желудочков, и в продольных бороздах залегают сосуды, питающие сердце, — коронарные артерии и их разветвления; малая, средняя и боль­шая сердечные вены, собирающие кровь с сердца, откладывается жировая ткань (до 10—15 % массы сердца).

Каждое предсердие сердца млекопитающих имеет мешкообразное выпячивание — сер­дечное ушко. В составе правого предсердия имеется тонкостенный венозный синус. На внутренней поверхности предсердий, особенно в сердечных ушках, имеются гребешковые мышцы в виде переплета­ющихся валиков, способствующие выдавливанию крови из пред­сердий при сокращении их стенок. На внутренней поверхности желудочков имеются мышечные перекладины, выполняющие ту же функцию, что и гребешковые мышцы. От межжелудочковой пере­городки до боковой стенки идут тонкие нервно-мышечные тяжи — поперечные мышцы сердца.

К правому предсердию подходят напротив друг друга две крупные вены, собирающие кровь со всего тела: короткая краниальная полая вена и каудальная полая вена . Участок правого предсердия, куда влива­ются эти вены, называют венозным синусом. В его стенке между полыми венами есть утолщение — межвенозный бугорок, пре­пятствующий образованию турбулентных вихрей при слиянии их кровотока. В венозный синус или в основание краниальной полой вены открывается непарная вена, несущая кровь с груд­ной стенки, а около каудальной полой вены находится устье большой сердечной вены, собирающей кровь с сердца.

В левое предсердие впадают несколько (3-8) лёгочных вен, несущих артериальную кровь от лёгких.

Предсердие и желудочек каждой стороны сообщаются между собой через атриовентрикулярное отверстие. Стенки отверстий образованы фиброзными кольцами. Отверстие закрывается дву­створчатым клапаном в левом желудочке и трехстворчатым — в правом. Каждый клапан состоит из пластинчатых створок, к концам которых присоединяются сухожильные струны. Дру­гим концом сухожильные струны прикрепляются к сосочковым мышцам, расположенным на стенках желудочков.

В основаниях желудоч­ков находятся отверстия, ведущие в артерии.

От желудочков отходят артерии: от правого желудочка – ствол легочных артерий, не­сущих венозную кровь в легкие. От левого желудочка отходит аорта, несущая кровь по всему телу. Аорта млекопитающих начинается левой дугой.

Стенки артериальных от­верстий также образованы фиброзными кольцами, в составе которых могут формироваться сердечные кости. Эти отвер­стия закрываются трехстворчатыми полулунными, или кармашковыми, клапанами, которые названы так за форму створок в виде кармашков.

Кровь в сердце движется в строго определенном направлении. Это обеспечивается как работой клапанов, так и последователь­ным сокращением камер сердца. Атриовентрикулярные кла­паны открываются в желудочки, кармашковые — в артерии, когда под давлением проходящей крови их створки прижимаются к стенкам желудочков или артерий. Обратному току крови клапаны мешают, так как в этом случае давлением крови они поднимаются (кармашковые расширяются) и закрывают отверстия.

Ритмичность работы сердца, то есть последовательность со­кращений предсердий и желудочков, обеспечивается нервно-мышечной проводящей системой сердца. Она состоит из двух нервных вегетативных узлов — синоатриального (синусопредсердного), расположенного в стенке венозного синуса, и атриовентрикулярного (предсердно-желудочкового), лежащего в межже­лудочковой перегородке. От узлов отходят нервные волокна, идущие в тесном контакте с видоизмененными (атипичными) мышечными волокнами в миокарде (в том числе в составе попе­речных мышц сердца) предсердий и желудочков. Центральная ре­гуляция работы сердца осуществляется симпатической нервной системой (от звездчатого ганглия — учащает сокращения) и пара­симпатической нервной системой (от блуждающего нерва — за­медляет сокращения).

Основные сосуды млекопитающих. Сосуды малого круга кровообращения соответствуют сосудам других тетрапод, но число лёгочных вен может достигать семи.

Артерии большого круга кровообраще­ния. Аорта — aorta — основной магистральный сосуд большого круга кровообращения. Начинается она от левого желудочка сердца. На своем пути от сердца до позвоночника называется дугой аорта, в грудной полости — грудной аортой, в брюшной по­лости — брюшной аортой. Вся артериальная система большого круга является разветвлением аорты.

Дуга аорты, общий плечеголовной ствол. Дуга аорты — arcus aortae — поднимается дорсально к 5—6-му грудному позвонку, где и переходит в грудную аорту. От дуги аор­ты в области полулунных клапанов отходят венечные артерии, а за ними у крупного рогатого скота — общий плечеголовной ствол.

Общий плечеголовной ствол — truncus brachiocephalicus — короткий сосуд, идущий от дуги аорты краниально. Разветв­ляясь на несколько артерий, он несет кровь к голове, шее, крани­альной части грудной клетки и грудным конечностям. На уровне второго грудного позвонка от общего плечеголовного ствола на левую сторону отходит левая подключичная артерия — a. subclavia sinistra, а плечеголовной ствол превращается в плечеголовную ар­терию — a. brachiocephalica. От последней отходит общий ствол сонных артерий — truncus bicaroticus, после чего она становится правой подключичной артерией — a. subclavia dextra.

Подключичная артерия (правая и левая) отдает последователь­но: общий реберношейный ствол, внутреннюю грудную артерию, поверхностную шейную артерию (плечешейный ствол), наружную грудную артерию и превращается в подмышечную артерию, по которой кровь поступает в грудную конечность.

Общий реберношейный ствол — truncus costocervicalis — отдает последовательно четыре ветви: переднюю межреберную артерию1 — идет в сторону грудной клетки (назад) и васкуляризирует об­ласть первых грудных позвонков, спинной мозг и дорсальные мышцы этого участка; дорсальную лопаточную (поперечную шейную) артерию — питает мышцы холки; глубокую шейную артерию — васкуляризирует мышцы — разгибатели шеи и головы; позво­ночную артерию — идетв межпоперечном канале, отверстиями шейных позвонков; на сво­ем пути в каждом сегменте артерия отдает спинномозговую, дор­сальную и вентральную ветви, питающие мышцы шеи. Дойдя до головы, ветви позвоночной артерии участвуют в формировании чудесной мозговой сети.

Внутренняя грудная артерия — a. thoracica interna, отходя от подключичной артерии, направляется вниз и назад, идет по меди­альной стороне грудной кости, питая на своем пути средостение, грудные мышцы (поперечную, поверхностную, глубокую), сердеч­ную сумку, межреберные мышцы, диафрагму, кожу, и переходит в краниальную надчревную артерию.

Поверхностная шейная артерия (плечешейный ствол) 7 — a. cervicalis superficialis — отходит от подключичной артерии, на­правляется вниз и вперед и разветвляется на восходящую и нисхо­дящую ветви, питающие плечеголовную, лестничную, поверхнос­тную грудную и другие мышцы.

Наружная грудная артерия — a. thoracica externa — небольшая, направляясь вниз и назад, питает глубокую грудную мышцу.

У лошади ветвление дуги аорты и общего плечеголовного ство­ла в основном такое же, как у крупного рогатого скота, однако об­щего реберношейного ствола нет. Реберношейная, глубокая шей­ная и позвоночная артерии отходят самостоятельно на левую сто­рону от левой подключичной, а на правую сторону — от плечеголовной артерии. Плечеголовная артерия, как и у крупного рогатого скота, отдав общий ствол сонных артерий, переходит в левую подключичную артерию, но при этом общий ствол сонных артерий отходит четвертым, а не первым, как у рогатого скота.

У свиньи в отличие от крупного рогатого скота от дуги аорты вместо общего плечеголовного ствола отходят отдельно плечеголовная артерия и левая подключичная артерия. Иногда вместо общего реберношейного ствола отходят отдельно реберно­шейная и позвоночная артерии.

Артерии головы. К голове кровь поступает по короткому общему стволу сонных артерии, который делится на правую общую сонную артерию — a. carotis communis dextra и ле­вую общую сонную артерию — a. carotis communis sinistra . Каждая общая сонная артерия лежит в яремном желобе и прикрыта яремной веной. На своем пути общая сонная артерия отдает ветви к мышцам, пищеводу, трахее, щитовидной железе, глотке, гортани. В области затылочного сустава она делится на мощную наружную сонную артерию и очень слабую внутреннюю сонную артерию (часто отсутствует).

Наружная сонная артерия — a. carotis externa, от­дав у самого начала язычнолицевой ствол (наружную челюстную артерию) и ряд артерий к мозгу, уху, органам ротовой полости, слюнным железам и к большой жевательной мышце, переходит в верхнечелюстную (внутреннюю челюстную) артерию.

Верхнечелюстная (внутренняя челюстная) артерия — a. maxillaris 18— очень сильно ветвится, питая большую часть органов и тка­ней головы. Ветви от нее идут к мозгу, глазу, зубам, нёбу, нижней и верхней челюстям, жевательным мышцам.

Язычнолицевой ствол (наружная челюстная артерия) — truncus linguofacialis — делится на язычную артерию, которая питает язык и нижнюю челюсть с медиальной стороны и лицевую арте­рию — a. facialis, которая, переходя в сосудистой вырезке на латеральную поверхность, питает нижнюю часть лицевого отдела головы.

У лошади внутренняя сонная артерия развита гораздо лучше, она принимает участие в образовании артериального кольца моз­га. У свиньи крупные артерии головы в основном ветвятся так же, как у рогатого скота.

Рис. 27. Артерии грудной (А), тазовой (Б) конечностей

Артерии грудных конечностей.К грудной конечности кровь поступает по подмышечной артерии — a. axillaris, которая является продолжением подключичной артерии и подходит к ко­нечности с медиальной стороны плечевого сустава. Она делится на акромиальную, подлопаточную и плечевую артерии.

Подлопаточная артерия — a. subscapularis — васкуляризирует мышцы и кожу области лопатки, широчайшую и плечевую мыш­цы и разгибатели плечевого сустава.

Плечевая артерия — a. brachialis — опускается косо и вниз по медиальной стороне плечевого сустава, отдавая на своем пути ряд артерий, в том числе коллатеральную локтевую артерию (a.collateralis ulnaris) и поперечную артерию локтя, коллатеральную лучевую артерию, васкуляризирующие область локтевого сустава и предплечья. Отдав в области меж­костного пространства общую межкостную артерию — a. interossea communis, плечевая артерия становится срединной артерией.

В области запястного сустава веточки коллатеральных лучевой и локтевой, общей межкостной, срединнолучевой (лучевой)и сре­динной артерий формируют дорсальную сеть запястья и пальмарную дугу. Из этой сети выходит слабая дорсальная пя­стная артерия, лежащая в межкостном желобе пясти, а из дуги — глубокие пальмарные пястные артерии.

Срединная артерия — a. mediana—спускается по медиальной стороне предплечья на запястье, переходит на пальмарную поверх­ность пясти и делится по числу пястных костей на поверхностные пальмарные пястные артерии.

На дистальном конце пясти пальмарные (волярные) поверхно­стные пястные артерии, приняв в себя дорсальную пястную арте­рию (отходящую от дорсальной сети запястья) и глубокие пальмар­ные (волярные) пястные артерии (отходящие от пальмарной дуги), превращаются в пальцевые артерии. На каждом пальце имеются латеральная и медиальная пальцевые артерии. У лошади они обра­зуют в копытной кости конечную дугу.

Ветвление грудной аорты. Грудная аорта — aorta thoracica — лежит в грудной полости под телами позвон­ков. Межреберные артерии — аа. intercostales — парные, отходят от аорты, начиная от четвертого и до последнего ребра. Каждая межреберная артерия делится на три ветви. Дорсальная ветвь - идет к дорсальным мышцам позвоночника и коже. Спинномозговая ветвь (входит че­рез межпозвоночное отверстие в позвоночный канал и васкуляризирует спинной мозг и его оболочки). Вентральная ветвь - идет в нервно-сосудистом желобе ребра. Вентральные ветви анастомозируют с ветвями глубокой грудной артерии, образуя сегменталь­ные артериальные кольца.

В области пятого ребра от грудной аорты отходит пищеводно-бронхиалъный ствол — truncus bronchoesophageus , который де­лится на бронхиальную артерию — непарную, питающую легкие, и пищеводную артерию — непарную, васкуляризирующую пищевод. Эти артерии могут отходить от аорты самостоятельно.

У лошади от грудной аорты отходят 13—14 пар межреберных артерий, пищеводно-бронхиальный ствол, который вскоре делит­ся на пищеводную и бронхиальную артерии, и краниальная диафрагмальная артерия, несущая кровь к ножкам диафрагмы.

Ветвление брюшной аорты.Брюшная аорта — aorta abdominalis — является продолжением грудной аорты после прохождения через ножки ди­афрагмы и вступления в брюшную полость. На своем пути под те­лами позвонков в брюшной полости она отдает последовательно каудальную диафрагмальную, чревную, краниальную брыжееч­ную, почечные, каудальную брыжеечную, внутренние семенные (яичниковые и краниальные маточные), поясничные, наружные подвздошные, внутренние подвздошные артерии и становится средней крестцовой артерией, которая затем переходит в хвосто­вую артерию.

Каудальная диафрагмальня артерия — a. phrenica caudalis — пар­ная, отходит от самого начала брюшной аорты или от чревной или поясничных артерий. Питает диафрагму.

Чревная артерия — a. coeliaca — непарная, мощная, корот­кая, ответвляется от аорты под первым поясничным позвонком, идет к рубцу и делится на четыре ветви: печеночную, селезеночную, левую рубцовую и левую желудочную артерии, васкуляризирующие печень, селезенку, желудок, поджелудочную железу, две­надцатиперстную кишку, конец пищевода, большой и малый сальники.

Краниальная брыжеечная артерия — a. mesenterica cranialis — непарная, мощная, короткая, начинается рядом с чревной арте­рией под первым поясничным позвонком. Лежит в краниальном корне брыжейки и, разветвляясь, васкуляризирует весь тонкий (кроме начала двенадцатиперстной кишки) и толстый (кроме кон­ца ободочной и прямой кишок) кишечник.

Почечные артерии — аа. renales — парные, начинаются поза­ди краниальной брыжеечной артерии, несут кровь к почкам и надпочечникам.

Каудальная брыжеечная артерия — a. mesenterica caudalis — непарная, начинается под четвертым поясничным позвонком. Дает ветви к ободочной и прямой кишкам.

Внутренняя семенная артерия — a. spermatica interna — парная, начинается рядом с каудальной брыжеечной артерией под четвер­тым поясничным позвонком, идет к паховому каналу, входит в се­менной канатик и васкуляризирует семенник и его придаток. У коров вместо внутренней семенной артерии имеется яичниковая артерия — a. ovarica , от которой ответвляется краниальная ма­точная артерия — a. uterina cranialis.

Поясничные артерии — аа. lumbales — пять пар, отходят под телами поясничных позвонков, делятся, как и межреберные, на дорсальные, спинномозговые и вентральные ветви.

У лошади от чревной артерии отходят левая желудочная, пече­ночная и селезеночная артерии; область васкуляризации та же, что и у крупного рогатого скота. У свиньи, кроме перечисленных артерий, отходящих от брюшной аорты, есть парные диафрагмально-брюшные артерии, васкуляризирующие диафрагму и брюшную стенку. От чревной артерии у свиньи отходят: каудаль­ная диафрагмальная, печеночная и селезеночная артерии. Область васкуляризации та же, что и у рогатого скота.

Артерии тазовой полости.При входе в тазовую полость аорта от­дает парные наружную и внутреннюю подвздошные артерии и превращается в среднюю крестцовую артерию. Эта артерия снабжает кровью мышцы, позвоночный канал и кожу области крестца и переходит в хвостовую артерию.

Внутренняя подвздошная артерия — a. iliaca interna — отходит от аорты под шестым поясничным позвонком, васкуляризирует органы тазовой полости и мышцы области таза.

Наружная подвздошная артерия —a. iliaca externa — отходит от аорты под пятым поясничным позвонком, направляется каудовентрально и отдает последовательно ряд артерий, в том числе глу­бокую бедренную артерию, после чего превращается в бедренную артерию, питающую тазовую конечность.

Глубокая бедренная артерия — a. profunda femoris — недалеко от своего начала отдает надчревно-срамной ствол — truncus pudendoepigastricus, который делится на каудальную надчревную и наружную срамную артерии.

Наружная срамная артерия — a. pudenda externa — у быков не­большая, идет только в мошонку, у коров она васкуляризирует вымя и называется артерией выменной — a. uberis. Выйдя из брюшной полости, эта артерия отдает последовательно краниаль­ную и каудальную артерии основания вымени, каудальную артерию вымени и продолжается как краниальная артерия вымени. От краниальной артерии вымени ответвляются артерии цистерн, разветвляющиеся на артерии сосков.

Артерии тазовой конечности. Пояс тазовой конеч­ности снабжается кровью по внутренней и наружной под­вздошным артериям, на которые (наряду со средней крестцовой ) под 5—6-м поясничными позвонками разделяется брюшная аорта. Мышцы и кости области бедра снабжает глубокая бедрен­ная артерия — a. profunda femoris . Бедренная артерия 19— a. femoralis — снабжает кровью свободную конечность, являясь продолжением наружной подвздошной артерии (иногда бедрен­ная артерия отходит от глубокой бедренной). Проходит по меди­альной поверхности бедренной кости и васкуляризирует мышцы области бедра. На уровне середины бедра от нее отходит ясная ар­терия (сафена), после чего бедренная артерия переходит на плантарную поверхность конечности и становится подколенной арте­рией.

Подколенная артерия — a. poplitea — под латеральным мы­щелком большой берцовой кости отдает тонкую заднюю большеберцовую артерию — a. tibialis caudalis, питающую подколенную и икроножную мышцы, и становится передней большеберцовой артерией. Передняя большеберцовая артерия — a. tibialis cranialis, отдав ветви в области голени, становится в области заплюсны дор­сальной артерией стопы — a. dorsalis pedis. Дорсальная артерия стопы, отдав прободающую заплюсневую артерию, становится дорсальной плюсневой артерией. На дистальном конце плюсны эта артерия отдает прободающую плюсневую артерию и перехо­дит в общую дорсальную пальцевую артерию, которая делится на две дорсальные специальные пальцевые артерии.

Артерия сафена, или медиальная подкожная артерия бедра и го­лени — a. safena — идет поверхностно по бедру, голени и меди­ально от пяточной кости делится на медиальную и латеральную плантарные плюсневые артерии. Плантарные плюсневые арте­рии вместе с прободающей заплюсневой формируют проксимальную плантарную дугу, а вместе с прободающей плюсневой — дистальную плантарную дугу, а сами переходят в общие плантарные пальцевые артерии . От общих пальцевых артерий отходят специальные плантарные пальцевые артерии, которые анастомозируют со специальными дорсальными пальцевыми артериями.

У лошади задняя большеберцовая артерия развита лучше, а сафена — хуже, чем у крупного рогатого скота. Они анастомозируют между собой в области заплюсны. Медиальная и латеральная плантарные артерии ответвляются от задней болышеберцовой ар­терии. У свиньи ветвление артерий на тазовой конечности в ос­новном такое же, как у крупного рогатого скота.

Веныидут в большинстве случаев параллельно артериям и име­ют те же названия, что и артерии. Часто одну артерию сопровож­дают две вены, из которых одна лежит поверхностнее, другая глуб­же артерии. В результате этого венозное русло больше артериаль­ного. Кровь в венах движется под очень малым давлением (ниже, чем в капиллярах) благодаря присасывающему действию сердца, дыхательным движениям, натяжению фасций и сокращению мышц тела, а также наличию полулунных (кармашковых) клапа­нов в венах, препятствующих обратному току крови.

Клапанов нет в краниальной и каудальной полых венах, ворот­ной вене, печеночных, легочных, почечных, молочных венах, ве­нах головного и спинного мозга, пещеристых телах пениса, венах костей, копытной стенки, а также во всех венах диаметром мень­ше 1,5 мм.

Со всего тела, кроме сердца, кровь собирается в два крупных сосуда — краниальную и каудальную полые вены. С сердца кровь собирается в большую сердечную вену — vena cordis magna, которая впадает в правое предсердие. В краниальную полую вену — v. cava cranialis — кровь собирается из передней полови­ны тела. С головы она поступает в парные двойные (наружная и внутренняя) яремные вены — v. jugulares, с шеи и вентральной стенки грудной клетки кровь поступает по венам, одноименным с соответствующими артериями; с грудных конечностей кровь по­ступает по парным подкожной и подмышечной венам. С боко­вых стенок грудной клетки кровь собирается в левую непарную вену — v. azysgos sinistra (у лошади — в правую непарную вену — v. azysgos dextra). Кроме того, в краниальную полую вену кровь те­чет с вымени по подкожной брюшной (молочной) вене — v. subcutanea abdominis, которая около мечевидного отростка переходит во внутреннюю грудную вену, впадающую в краниаль­ную полую вену. В месте перехода молочной вены во внутреннюю грудную в мышце брюшной стенки имеется углубление — молоч­ный колодец.

В каудальную полую вену —v. cava, caudalis— собирается кровь из задней половины тела. С тазовых конечностей и из выме­ни (от наружной срамной вены) кровь поступает по парной наруж­ной подвздошной вене, собирающей кровь из подкожных и глу­боких венозных магистралей. Из тазовой полости —по парной внутренней подвздошной. С брюшной стенки и от органов брюшной полости (кроме органов пищеварения) — по венам, одноименным соответствующим артериям. Из органов пищеварения (желудка, поджелудочной железы, кишечника) и селезенки кровь собирает­ся в воротную вену — v. porta, которая входит в печень в области ворот и разветвляется в печени до капилляров, образуя чудесную венозную сеть. Эта сеть собирается в печеночные вены, выходя­щие из печени и впадающие в каудальную полую вену.

Глава 8. Лимфатическая система

Лимфатическая система включает в себя комплекс впилляров, сосудов, протоков и полостей, заполненных лимфой. Основная функция лимфатической системы— это возвращение в кровеносное русло излишней жидкости из тканей и органов организма. Под воздействием высокого давления в артериях составные части плазмы крови обильно выходят из артериальных капилляров в окружающие ткани, а строение стенок и давление крови в венах препятствуют возвращению в них жидкости. В связи с особенностями среды обитания, образа жизни и физиологических процессов в организме животных разных классов претерпевают изменения как строение, так и функции лимфатической системы.

Лимфа образуется в начинающихся слепо (тупиком) лимфатических капиллярах, основной особенностью которых является наличие очень тонкой стенки из эндотелия, клетки которого зачастую разделены промежутками. Лимфатические впилляры настолько тесно связаны с межклеточными пространствами, что лимфатическую систему иногда называют незамкнутой. В лимфатические капилляры без труда поступают все составные элементы тканевой жидкости, в том числе крупные молекулы, хиломикроны липидов, бактериальные тела и их части и т. д. Крупные лимфатические сосуды приобретают оболочку из тонкого слоя соединительной ткани, в которой находятся эластические волокна и гладкомышечные клетки. Движение лимфы в сосудах обеспечивается работой их утолщенных мышечных участков (лимфатических сердец), движениями органов тела (например, дыхательными), наличием в крупных сосудах кармашковых клапанов и «присасывающим» действием сердца.

Для всех позвоночных свойственно наличие обильной сети лимфатических капилляров в стенках кишечника: там в лимфу попадает практически весь всосавшийся жир. Вследствие содержания в них большого количества жировых шариков – хиломикронов лимфатические сосуды кишечника получили название «млечных».

У круглоротых и хрящевых рыб лимфатическая система развита слабо, состоит из относительно небольшого количества щелевидных (синусоидных) капилляров с тонкой стенкой, впадающих в вены.

Лимфатическая система костных рыб может считаться полноразвитой. Лимфатические капилляры собираются в более крупные сосуды, впадающие в парные боковые протоки.. Протоки идут поверхностно под кожей вдоль боковой линии и впадают в кардинальные вены у Кювьеровых протоков. У некоторых костных рыб имеются лимфатические сердца под последними хвостовыми позвонками. Лимфатических узлов нет, но лимфоидная ткань распространена в организме диффузно по ходу кровеносных и лимфатических сосудов.

Наиболее обширна лимфатическая система у земноводных. Здесь она выполняет дополнительную функцию – поддержание покровов тела во влажном состоянии. В состав системы входят лимфатические капилляры, лимфатические пространства и сосуды, снабжённые «сердцами». Лимфатические пространства – полости под кожей или в глубине полости тела животного, куда открываются лимфатические капилляры. Лимфатические пространства под кожей получили название «подкожных лимфатических мешков» (у лягушек их может быть до 29). Пространства сообщаются сосудами с крупными венами. Для земноводных характерно большое количество лимфы и высокая скорость её циркуляции. Оформленные лимфопоэтические органы, сходные с лимфатическими узлами млекопитающих, наблюдаются у бесхвостых амфибий, но они не связаны с лимфатическими сосудами..

Лимфатическая система амниот отличается ведениизиием в расположении и ветвлении сосудов. Для рептилий характерно наличие множества лимфатических сплетений, окружающих крупные кровеносные сосуды – как вены, так и артерии. В тазовой области тела имеется пара крупных лимфатических сердец. Для рептилий характерно наличие парных туловищных лимфатических протоков. Основная масса лимфы поступает в краниальные полые вены, частично – в крупные вены тазовой области. Скопления лимфоидной ткани редко располагаются по ходу лимфатических сосудов, лимфа содержит очень мало ведточных элементов.

У птиц лимфатическая система сходна с таковой у рептилий, но заметно упрощена. Основные сосуды являются парными, значительная часть лимфы поступает в вены тазовой полости (в местах впадения в тазовые вены лимфатических сосудов у некоторых птиц, например, у африканского страуса, сохранилась пара лимфатических сердец). Структуры, подобные лимфоузлам млекопитающих, встречаются у некоторых водных птиц (как и у крокодилов), но они не связаны, или связаны очень слабо, с лимфатическими сосудами.

Млекопитающие имеют хорошо развитую разветвлённую лимфатическую систему. Её капилляры слепо начинаются в тканях, работая своеобразными «дренажными каналами», в которые сливаются избытки тканевой жидкости. Лимфатических капилляров нет только в селезёнке, костях, костном мозге, хрящах, зубах, печени и органах центральной нервной системы.

Особенностью лимфатической системы млекопитающих является наличие по ходу лимфатических сосудов довольно крупных плотных образований бобовидной формы – лимфатических узлов. В них лимфатические сосуды теряют собственные стенки, и лимфа разливается в широкие пространства – синусы. Остов лимфоузлов состоит из ретикулярной ткани, в которой «подвешены» шарообразные лимфатические фолликулы – места размножения и созревания лимфоцитов. Протекая по синусам лимфоузла, лимфа очищается макрофагами от вредоносных агентов, одновременно поставляя «учебные пособия» для обучения лимфоцитов антиген-представляющими клетками. Часть организма, с которой в лимфоузел приносящими сосудами собирается лимфа, называется корнем лимфоузла.

Большие скопления лимфатических узлов находятся в областях «ворот инфекции» – носоглотки и ротоглотки, недалеко от лёгких, на кишечнике и в связи с половыми органами. По расположению лимфоузлы делятся на внутренностные, мышечные, кожные и смешанные (кожно-мышечные и мышечно-внутренностные), либо на поверхностные и глубокие. Поверхностно расположенные лимфоузлы важны как диагностические точки, т.к. реагируют набуханием и болезненностью на инфекцию в пределах своего корня. Наиболее крупные поверхностные лимфоузлы: подчелюстной и околоушной (формирующие заглоточный лимфоцентр), поверхностный шейный, подмышечный, поверхностный паховый, надколенный и подколенный. Размер лимфоузлов у разных животных может сильно варьировать, но общая масса в конкретной области примерно одинакова: там, где у жвачных будет находиться один крупный лимфоузел, у лошадей располагаются десятки мелких лимфоузлов. Внутренностные лимфоузлы располагаются на стенках полостей тела, на внутренних органах: трахее, бронхах, желудке, кишечнике, селезёнке, печени и других. Особенно крупны и многочисленны брыжеечные лимфоузлы, залегающие в кишечной брыжейке.

Крупные лимфатические сосуды млекопитающих являются непарными. В поясничной области, под позвонками, располагается крупная уплощённая полость – поясничная лимфатическая цистерна. Её также называют «хилёзной цистерной», так как в неё по кишечному стволу сливается хилус–- млечного вида лимфа, насыщенная жиром, всосавшимся в кишечнике. От неё берёт начало грудной лимфатический проток, собирающий лимфу с большей части тела. От головы, шеи, правой части грудной клетки и правой грудной конечности лимфу несёт правый лимфатический ствол. Оба сосуда, иногда предварительно объединяясь, впадают в краниальную полую вену у места впадения ярёмных или подключичных вен. Лимфатических сердец у млекопитающих нет.

Контрольные вопросы

по разделу «Сердечно-сосудистая система»

1. Назовите функции и общие принципы строения сосудистой системы позвоночных животных.

2. Опишите строение сердца и основные черты артериальной и венозной систем у первичноводных хордовых.

3. Опишите изменения в сердечно-сосудистой системе при переходе от жаберного к лёгочному дыханию.

4. Опишите строение и функционирование сердца амфибий.

5. Назовите основные сосуды большого и малого круга кровообращения амниот.

6. Опишите строение и функционирование сердца у рептилий разных отрядов.

7. Сравните строение сердца функционирование сосудистой системы у крокодилов, птиц и млекопитающих.

8. Опишите строение и функции лимфатической системы, её отличия у позвоночных разных классов.

Список рекомендуемой литературы

1. Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М.: Мир, 1992. Т. 1,2.
2. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: Аспект Пресс, 2005.
3. Гуртовой Н.Н. Систематика и анатомия хордовых животных. М.: ИКЦ «Академкнига», 2004.
4. Вракин В.Ф., Сидорова М.В., Панов В.П., Семак А.Э. Морфология сельскохозяйственных животных. М.: Гринлайт, 2008.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Учебное издание