Э В О Л Ю Ц И ОН Н О Е У Ч Е Н И Е

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ.

УЧЕНИЕ О МИКРОЭВОЛЮЦИИ.

ОСОБЕННОСТИ ДЕЙСТВИЯ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЯХ

Врачи должны иметь представление об основных закономерностях эволюционного процесса, во-первых, потому, что человек принадлежит как вид к царству животных и структуры и функции его органов и систем являются результатом длительного исторического развития предшествующих форм. Именно исходя из филогенетического принципа врачи должны объяснять возникновение у человека многих пороков развития. Во-вторых, эволюция человека как вида продолжается и сегодня. Человек никогда не освободится от власти законов эволюции. Поэтому очень важно предвидеть направления эволюционных изменений человека и учитывать их в практической деятельности.

Термин «эволюция» имеет очень широкое применение и в переводе на русский означает «развертывание». В биологии впервые был предложен швейцарским натуралистом Шарлем Бонне в 1762 году.

Биологическая эволюция – необратимый и закономерный процесс исторического развития живой природы. Результатом эволюции в природе является:

- возникновение видов;

- исчезновение видов;

- адаптация видов;

- преобразование биогеоценозов;

- изменение биосферы в целом.

Эволюция – постоянный процесс достижения соответствия между биологическими системами и изменяющимися условиями внешней среды.

Наука, изучающая закономерности эволюции, называется эволюционным учением, или эволюционной биологией.

Эволюционное учение имеет свою историю развития, которую можно разделить на два этапа: додарвиновский (до 1859 г.) и последарвиновский (после 1859 г.)

В 1859 году вышла в свет книга Ч. Дарвина «Происхождение видов», в которой он впервые изложил научно обоснованную теорию эволюции.

Последарвиновский этап развития эволюции, в свою очередь, делится на три периода:

I – 1859 - 1900 гг. – период утверждения идей дарвинизма;

II – 1900 г. - начало 20-х годов – кризис дарвинизма;

III – конец 20-х годов - настоящее время – слияние дарвинизма и генетики и формирование синтетической теории эволюции.

Синтетическая теория эволюции – это объяснение и дальнейшее развитие положений дарвинизма на основе данных, полученных генетикой, популяционной экологией, биогеографией, систематикой, эволюционной морфологией с помощью методов математического моделирования и постановки экспериментов.

Начало слиянию генетики и дарвинизма положил русский генетик С.С. Четвериков в 1924 году в своей работе «О некоторых моментах эволюционного учения с точки зрения современной генетики». В создании синтетической теории эволюции приняли участие около пятидесяти ученых с мировыми именами: Н.И. Вавилов, И.И. Шмальгаузен, А.Н. Северцов, Н.П. Дубинин, Д.К. Беляев, К.М. Завадский, А.С. Серебровский, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Р. Фишер, Э. Майр, С. Райт, Т. Добжанский и др.

Дж. Хаксли в 1942 году издал книгу «Эволюция: современный синтез», что послужило названием современного учения об эволюции – синтетическая теория эволюции. В основном синтетическая теория эволюции сформировалась в 40-х годах, однако продолжает развиваться и в настоящее время. Имеется еще немало нерешенных проблем.

В эволюционном учении выделяют две части:

- учение о микроэволюции;

- учение о макроэволюции.

Макроэволюция – изучает закономерности эволюции надвидовых таксонов, которая протекает на больших территориях и на протяжении больших отрезков времени.

Микроэволюция – изучает эволюционные события, протекающие внутри вида.

Основные законы макроэволюции были изучены еще во времена Ч.Дарвина. Микроэволюция – наиболее развивающаяся сейчас часть эволюционного учения.

Микроэволюция

включает описание элементарной эволюционной единицы, элементарного эволюционного явления, элементарного эволюционного материала и элементарных эволюционных факторов. Рассмотрение этих элементов во взаимодействии дает возможность представить изначальные механизмы эволюционного процесса.

Элементарная эволюционная единица –

это популяция.

Популяция – форма существования вида.

Популяцией называется совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенное пространство и свободно скрещивающихся между собой.

Популяция выступает как целостная единица с точки зрения морфологии, экологии и генетики.

Морфологическая характеристика: популяции одного вида отличаются друг от друга по морфологическим признакам.

Экологическая характеристика: популяции разных видов отличаются ареалом, численностью, половым и возрастным составом.

Генетическая характеристика: все природные популяции представляют собой гетерогенную смесь генотипов – АА, Аа, аа.

Соотношение этих генотипов соответствует закону Харди-Вайнберга:

p²AA + 2pqAa + q²aa = 1.

Элементарное эволюционное явление

Действие факторов внешней среды на популяцию будет изменять соотношение генотипов. Длительное изменение популяционного генофонда – элементарное эволюционное явление. Элементарное эволюционное явление еще не является эволюционным процессом, но без него эволюция не протекает.

Элементарный эволюционный материал

В качестве элементарного эволюционного материала признаются мутации. Это "кирпичики", из которых строится эволюционный процесс. Чтобы выступать в качестве элементарного эволюционного материала, мутации должны отвечать следующим требованиям:

1) с достаточной частотой постоянно возникать в популяциях;

2) затрагивать все свойства и признаки организма;

3) в разных концентрациях встречаться в природных популяциях.

Для того, чтобы возникло элементарное эволюционное явление, необходимо, чтобы на элементарный эволюционный материал подействовали элементарные эволюционные факторы.

Элементарные эволюционные факторы:

мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор, дрейф генов.

Мутационный процесс

ведет к изменению частоты встречаемости генов одной аллельной пары. Мутационный процесс как элементарный эволюционный фактор характеризуется:

- неопределенностью действия,

- ненаправленностью действия,

- выступает в роли поставщика элементарного эволюционного материала.

Популяционные волны –

колебания численности особей в популяциях. Они могут быть: периодические (сезонные – изменение численности насекомых) и непериодические – зависят от действия каких-либо факторов (стихийные бедствия, вспышки численности видов в новых районах и т.д.). Механизм действия популяционных волн сходен с мутационным процессом: неопределенность, ненаправленность, поставщики элементарного эволюционного материала.

Изоляция –

возникновение любых барьеров, нарушающих панмиксию. Изоляция бывает пространственной и биологической.

При пространственной изолирующие барьеры находятся вне популяции: горы, водные преграды и т.п.

Биологическая изоляция обеспечивается двумя группами механизмов:

1) устраняющие скрещивание (разное поведение, разные сроки брачного периода, разная экология и т.п., особенности строения половых органов);

2) скрещивание происходит, но потомство отсутствует или оно бесплодно (гибель зигот).

Изоляция как элементарный эволюционный фактор сходна с двумя предыдущими факторами своей неопределенностью и ненаправленностью, однако не является поставщиком эволюционного материала, а лишь усиливает и закрепляет первоначально возникшие стадии генотипической дифференцировки.

Естественный отбор –

единственный элементарный эволюционный фактор, обладающий направленностью действия.

Естеств.

отбор

Рис. Схема микроэволюционного процесса.

Ч.Дарвин определял естественный отбор как переживание наиболее приспособленных особей. С точки зрения синтетической теории эволюции естественный отбор – избирательное воспроизведение разных генотипов. Естественный отбор подразделяется на движущий, стабилизирующий и дизруптивный.

Образование двух новых видов – превращение популяций из открытых систем в закрытые.

Различают три способа видообразования:

дивергентное филетическое конвергентное

Кроме того, видообразование бывает аллопатрическим (новый вид возникает на периферии ареала старого вида) и симпатрическим – новый вид возникает в пределах ареала исходного вида.

Особенности действия элементарных эволюционных факторов

в человеческих популяциях

Популяция людей – группа людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак.

Популяция численностью 1500-4000 человек – дем, менее 1500 человек – изолят.

Особенности мутационного процесса

В последнее время давление мутационного процесса на генофонд человеческих популяций усиливается, что связано с загрязнением окружающей среды мутагенными факторами (химические, ионизирующая радиация, аварии на АЭС). Увеличение частоты мутаций ведет к увеличению частоты наследственных заболеваний.

Особенности действия изоляции

На ранних этапах становления человека в человеческих популяциях изолирующими барьерами являлись географические преграды (горы, моря и океаны). В настоящее время в качестве изолирующих барьеров выступают социальные факторы: культура, религия, язык, экономический уклад, национальные обычаи и т.п. Они оказались очень стойкими.

Действие изоляции на протяжении длительного времени привело к морфологическим различиям отдельных популяций людей.

Примеры.

1. Африканские племена бушмены выделяются своеобразным строением ушной раковины.

2. Народность на Камчатке коряки отличается широким углом нижней челюсти.

3. Народность на острове Хоккайдо (Япония) айны характеризуется исключительным развитием бороды у мужчин.

Особенности популяционных волн

Основная тенденция в изменении численности населения Земли – это увеличение:

неолит (6,5-8,5 тысяч лет назад) – 5 млн. человек;

начало новой эры – 200 млн. человек;

1989 год – 5,1 млрд. людей;

2000 год – 6 млрд. людей.

Вместе с тем в истории развития любой популяции имели место как резкие подъемы, так и спады численности – популяционные волны. Чаще всего причинами резкого сокращения численности являлись войны и эпидемии особо опасных инфекций (чума).

Особенности действия естественного отбора

В человеческих популяциях действует стабилизирующая форма естественного отбора, направленная на сохранение генофонда популяций. Стабилизирующий отбор может быть как положительным, так и отрицательным.

Положительный естественный отбор направлен на сохранение особей, отрицательный – на устранение из популяции особей с нежелательным генотипом.

Отрицательный отбор в свою очередь может быть направлен против гетерозигот и против гомозигот.

Примером отрицательного отбора, направленного против гетерозигот, может служить наследование Rh-фактора. Rh-фактор контролируется тремя доминантными тесно сцепленными генами, поэтому их можно условно принять за один.

D – ген, определяющий Rh-фактор

d – ген, не определяющий Rh-фактор

Среди европейцев Rh-фактор имеют 85% населения. Они называются резус-положительными. В семье, где мать Rh-отрицательна, а отец Rh-положителен, ребенок будет Rh-положительным:

Р ♀ dd ♂ DD

F₁ Dd

При нарушении целостности плаценты эритроциты плода попадают в кровь матери, в организме которой будут вырабатываться антитела против чужеродного белка. Однако первая беременность, как правило, заканчивается рождением здорового ребенка.

При повторной беременности антитела проникают через плаценту в организм плода и развивается гемолитическая болезнь новорожденного, которая без оказания помощи ведет к гибели ребенка. Таким образом, из популяции устраняется гетерозиготная особь.

Примером отрицательного отбора, направленного против гомозигот, служит наследование серповидноклеточной анемии. Индивидуумы с генотипом SS умирают в раннем детском возрасте. Следовательно, из популяции удаляются сразу два патологических гена.

Однако в популяции, наряду с отрицательным отбором, направленным против гомозигот, действует положительный отбор, направленный на сохранение гетерозигот Ss. Гетерозиготы Ss в 14 раз реже болеют малярией, поэтому естественный отбор сохранит такие особи.

Положительный отбор, направленный против отрицательного отбора, называется контротбор.

+ Ss → - SS

Генофонд любой популяции – результат длительных и сложных взаимодействий элементарных эволюционных факторов (мутационного процесса, дрейфа генов, популяционных волн, изоляции, естественного отбора). В связи с этим все природные популяции генетически полиморфны.

Генетический полиморфизм – наличие в популяции нескольких генетических форм в состоянии длительного равновесия.

Генетический полиморфизм бывает адаптационный и балансированный.

Адаптационный (приспособительный). Пример: у виноградной улитки часть особей популяции, обитающая на песчаных почвах, имеет белый вход в раковину, а другая часть – красный цвет, они обитают на глинистой почве. У двухточечной божьей коровки есть красные и черные особи. Красные хорошо переносят зиму, а черные хорошо размножаются летом.

Балансированный – гетерозиготный – отбор благоприятствует сохранению гетерозиготных особей. Имеет большой биологический смысл – обеспечивает выживаемость особей в изменяющихся условиях окружающей среды, создает резерв наследственной изменчивости. Приспособленность любой реальной популяции всегда хуже приспособленности идеальной популяции, которая состояла бы только из нужных в данный момент генотипов. Разность между приспособленностью идеальной и реальной популяций называется генетическим грузом. Различают генетический груз мутационный (обусловлен мутациями в данном поколении) и сегрегационный (обусловлен мутациями, которые передались от предков).

В медицине наблюдаются следующие проявления генетического полиморфизма:

1) неравномерное распределение заболеваний на планете;

2) различная тяжесть течения заболеваний;

3) неодинаковая предрасположенность к наследственным заболеваниям.

Для человеческих популяций также характерен генетический груз. Он эквивалентен числу рецессивных генов, которые в гомозиготном состоянии ведут к гибели индивидуума до наступления репродуктивного периода. У отдельных людей число таких генов колеблется от 3 до 8.

Наличие генетического груза ведет к тому, что в каждом поколении 50% зигот не дают потомства:

15% – гибнут до рождения,

3% – гибнут при рождении,

2% – гибнут сразу после рождения,

3% – не достигают половой зрелости,

20% – не вступают в брак,

10% – бездетны.

Как видим, генетический груз в человеческих популяциях не имеет того биологического смысла, как в природных популяциях животных, однако перешел к человеку по наследству.