Лекция № 1.
Термин и понятие доминанты как основного принципа координации рефлекторной деятельности мозга были впервые даны в 1923 г. А. А. Ухтомским. Доминанта в физиологии — это «временно господствующий рефлекс», которым направляется работа нервных центров в данный момент. Наличие доминанты создает повышенную готовность организма реагировать так, а не иначе, ориентирует организм на поиск тех ситуаций (тех раздражителей), по отношению к которым данная доминанта наиболее адекватна. А.А. Ухтомский выдвинул представление об «устойчивом очаге повышенной возбудимости» нервных центров, создающих скрытую готовность организма к определенному виду деятельности при одновременном торможении посторонних рефлекторных актов.
Доминанта представляет собой функциональное объединение нервных центров, состоящее из относительно подвижного коркового компонента и субкортикальных, вегетативных и гуморальных компонентов. А.А. Ухтомский первый обратил внимание на то, что доминанта есть общий принцип работы центральной нервной системы и что она определяет освобождение организма от побочной деятельности во имя достижения наиболее важных для организма целей. В процессе развития формирования условного рефлекса отмечаются определенные ступени и фазы, развертывающиеся во времени в определенных структурах центральной нервной системы и имеющие свои пространственно-временные параметры. Но это не означает, что в процессе выработки условного рефлекса должны непременно прослеживаться все классические фазы его развития. Например, при «экстремальных» условиях ассоциативная связь образуется при одном-двух сочетаниях, в результате чего условные связи могут сохраняться длительное время, если не всю жизнь. B.C. Русинов считает, что механизмы условнорефлекторной деятельности, формирования новой условной связи часто протекают как единый процесс, включающий различные ступени развития. Такими ступенями являются простой суммационный рефлекс, сложный суммационный рефлекс — доминанта и, наконец, условный рефлекс, который сам по себе может быть сложным в различной степени. Все три процесса рассматриваются как генетически взаимосвязанные, но неидентичные. «Доминанта "проходит" сначала суммационный рефлекс, прежде чем стать доминантой. Условный рефлекс является доминантой, прежде чем стать условным рефлексом.
Нейрофизиологические механизмы образования условного рефлекса связаны с суммацией; в начальной стадии (генерализации) образования условный рефлекс аналогичен по физиологическим механизмам доминанте, но затем становится существенно иным. Доминанта образуется на всех и любых этажах центральной нервной системы (например, спинальная доминанта), и для ее образования не обязательно участие коры головного мозга. Для выработки условного рефлекса необходима кора больших полушарий (у высших животных). Они разные по степени своей сложности, по структурам центральной нервной системы, вовлеченным в процесс, по системам связи и значениям этих связей для поведения [8; 20].
Исходной предпосылкой замыкания временной связи является общефизиологический феномен проторения пути. Он заключается в усилении рефлекторного ответа организма при одновременном или последовательном раздражении одного и того же рецептивного поля. Одно раздражение своими следовыми эффектами облегчает появление ответа на действие следующего. Явление проторения состоит в постепенном повышении проводимости нервного возбуждения по первично стимулируемому пути и нервного центра. Благодаря явлению проторения нередко даже подпороговое раздражение постепенно оказывается действенной предпосылкой для возникновения очага повышенной возбудимости. Такой процесс непосредственно связан с явлением суммации возбуждения.
Явление суммации впервые было описано И.М. Сеченовым. Главное, на что обращал внимание И.М. Сеченов, это то, что иррадиация возбуждения в центральной нервной системе происходит в направлении очагов повышенной возбудимости. Явление суммации заключается в возникновении действенного возбуждения в нервных центрах в условиях применения ряда последовательных раздражений, каждое из которых само по себе недостаточно, чтобы вызвать ответ.
Таким образом, идея А.А. Ухтомского о том, что доминанта есть ключ к пониманию условного рефлекса, получила экспериментальное и теоретическое развитие. Получен ответ на вопрос о том, каковы механизмы взаимодействия доминанты и условного рефлекса. Они дополняют друг друга. Синтез механизма доминанты и механизма формирования условного рефлекса обусловливает два фактора организации поведения: его активный, творчески-поисковый характер (доминанта) и точное соответствие объективной реальности (упроченный, тонко специализированный условный рефлекс).
ТЕМА 8. ЛОКАЛИЗАЦИЯ ФУНКЦИЙ В КОРЕ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ.
В коре больших полушарий различают сенсорные, моторные и ассоциативные зоны. Установлено, что в различные отделы коры больших полушарий проецируются все рецепторные поля организма человека. Эти области коры были названы И. П. Павловым корковыми или центральными концами анализаторов. Кора больших полушарий представляет собой совокупность корковых концов анализаторов. К ним приходят афферентные импульсы от соответствующих рецепторов.
Сенсорные зоны коры больших полушарий. Центральные отделы анализаторов называют сенсорными областями коры. Это зоны различной чувствительности, не имеющие четко очерченных границ, и периферической части они несколько перекрывают друг друга. Размер зоны зависит от количества клеток, воспринимающих раздражение от определенных рецепторов. Чем больше этих клеток, тем тоньше осуществляется анализ периферических раздражений. При поражении или разрушении сенсорных областей коры наступает нарушение сенсорных функций (слепота, глухота и др.).
Соматосенсорная зона — это область проприоцептивной, кожной и висцеральной чувствительности, располагается в задне-центральной извилине, кзади от центральной борозды. При ее раздражении возникает ощущение прикосновения, покалывания, онемения. Иногда возникает ощущение низкой или высокой температуры, очень редко — слабой боли. К этой зоне приходят проприоцептивные импульсы от скелетных мышц, сухожилий и суставов, а также импульсы от тактильных, температурных и других рецепторов кожи. В правое полушарие поступают импульсы от левой половины тела, а в левое — от правой. От внутренних органов импульсы поступают в зоны кожной чувствительности соответствующих частей тела.
Самый большой размер имеет сенсорная область кисти руки, а затем голосового аппарата и лица. Наименьшие размеры имеют сенсорные области туловища, бедра, голени.
Сенсорная зрительная зона располагается в затылочной области коры на стенках и дне шпорной борозды в правом и левом полушариях. При раздражении отдельных пунктов этой зоны возникают простейшие зрительные ощущения: вспышки света, наступление темноты, различные цветовые ощущения. Никогда не возникает ощущение сложных зрительных образов. В эту зону импульсы приходят от рецепторов сетчатки.
Сенсорная слуховая зона располагается в височной области. Раздражение этой области вызывает ощущение низких или высоких, громких или тихих звуков, при этом никогда не возникает ощущение речевых звуков. В эту область афферентные импульсы приходят от рецепторов улитки.
Зона вкусовых ощущений располагается в теменной области, в нижней части заднецентральной извилины. При ее раздражении возникают различные вкусовые ощущения. К ней приходят импульсы от вкусовых рецепторов полости рта и языка через ядра таламуса.
Зона обонятельных ощущений располагается в гиппокамповой извилине и амоновом роге. При ее раздражении возникают простые обонятельные ощущения. К ней приходят импульсы от обонятельных рецепторов слизистой оболочки носа по обонятельному тракту. В возникновении обонятельных ощущений большое значение имеют структуры старой коры.
Рис. 1.Расположение двигательных точек в моторной зоне коры больших полушарий у человека.
Моторные зоны коры больших полушарий. Моторными зонами называют отделы коры больших полушарий, при раздражении которых возникает движение. Они взаимодействуют с сенсорными зонами, вследствие чего при раздражении некоторых участков моторных зон вместе с движением возникает и ощущение, а при раздражении сенсорной области наряду с ощущением возникает и движение. Отделы коры больших полушарий, расположенные в передней центральной извилине (кпереди от центральной борозды), связаны с регуляцией двигательной функции. При раздражении различных участков этой области возникает сокращение отдельных мышц. При ее поражении наблюдаются серьезные нарушения движений.
Представительство двигательной функции различных частей тела в передней центральной извилине соответствует представительству сенсорной функции в заднецентральной извилине. С верхней частью полушарий связана регуляция движений нижних конечностей, затем туловища, еще ниже руки, а затем мышц лица и головы. Наибольшее пространство занимает двигательная зона кисти и пальцев руки и мышц лица, наименьшее — мышц туловища (рис. 1). Пути, по которым импульсы идут от больших полушарий к мышцам, образуют перекрест, поэтому при раздражении моторной зоны правой стороны коры возникает сокращение мышц левой стороны тела.
Моторная и сенсорная зоны коры, расположенные с обеих сторон от Роландовой борозды, представляют собой единое функциональное образование, и их часто объединяют под названием. сенсомоторной зоны.
Ассоциативные зоны. Ассоциативными зонами называют отделы коры больших полушарий, расположенные рядом с сенсорными зонами, в которых возникает возбуждение при поступлении импульсов в сенсорные зоны. Они очень хорошо развиты у человека. Их особенностью является то, что в одной и той же ассоциативной зоне возбуждение может возникать при поступлении импульсов от различных рецепторов. Так, например, в зрительной ассоциативной зоне возбуждение может возникать не только в ответ на зрительные, но и в ответ на слуховые раздражения. При разрушении ассоциативной зоны наступает временное нарушение функции, которая восстанавливается за счет сохранившихся отделов коры больших полушарий. Тем не менее, у человека при нарушении функций этих зон может быть утрачена способность правильно оценивать раздражение.
ЛИТЕРАТУРА Основная
1. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. -М.,1980.
2. Воронин Л.Г. Курс лекций по физиологии высшей нервной деятельности. -М, 1965.
3. Воронин Л.Г. Физиология высшей нервной деятельности. - М., 1979.
4. Данилова Н.Н., Крылова А.П. Физиология высшей нервной деятельности.-М., 1997.
5. Леонтьев А.Н. Проблемы развития психики. - М., 1981.
6. Леоньева Н.Н., Маринова К.В. Анатомия и физиология детского организма. - М., 1986.
7. Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию. -М.,1997.
8. Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей
подростков. - М., 2000.
Дополнительная
1. Агаджанян Н.А., Тель Л.З., Циркин В.П., Чеснокова С.А. Физиология
человека. - М., Новгород, 2001.
2. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М., 1968.
3. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг. -Л., 1988.
4. Кольцова М.М. Двигательная активность и развитие функций мозга ребенка. - М., 1973.
5. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе.-М., 1985.
6.Физиология человека / Под ред.Р.Шмидта и Г.Тевса. - М., 1985. - Т.1
Лекция № 1.
Дата добавления: 2015-02-05; просмотров: 877;