Влияние внешних условий на жизнедеятельность микроорганизмов

Из внешних факторов, влияющих на жизнь почвен­ных микроорганизмов, следует назвать химический состав, влажность, аэрацию и температуру почвы, кон­центрацию и рН почвенного раствора, свет и некото­рые другие.

Подавляющее большинство почвенных микроор­ганизмов является сапрофитами. Поэтому чем богаче почва органическими веществами, тем лучше развива­ются в ней микроорганизмы. Наряду с органическими веществами на распределение микроорганизмов в почве оказывает влияние и содержание минеральных элементов. Так, например, молибден усиливает разви­тие азотфиксаторов, бор - нитрификаторов, цинк и марганец - простейших животных. Наоборот, повы­шение содержания тяжелых металлов снижает процесс фиксации азота, губительно действует на ряд других микробиологических процессов, протекающих в почве.

Очень сильное влияние на рост и размножение микроорганизмов оказывает содержание воды в почве и концентрация почвенного раствора. Активная их жизнедеятельность протекает только при достаточно высокой влажности почвы. Оптимальным для большин­ства обитателей почвы является содержание воды, равное 60 ... 10 % от полной влагоемкости. Избыток воды в торфяной почве резко снижает активность многих микроорганизмов и их численность. Количество нит­рификаторов уменьшается здесь по сравнению с той же, но осушенной почвой в 600 раз, целлюлозоразлага­ющих бактерий - в 1 раз и т.д. Осушение заболочен­ных лесных почв таежной зоны уже с первых лет приводит к двойному усилению активности микробно­го населения, в частности целлюлозоразлагающих групп микроорганизмов, повышению количества мно­гих спорообразующих бактерий и актиномицетов.

Почвенная засуха резко отрицательно воздейству­ет на жизнь микроорганизмов. Различают физическую сухость субстрата, на котором поселяются микроорга­низмы (недостаток воды), и физиологическую, создаю­щуюся при высоком осмотическом давлении почвен­ного раствора, например в условиях засоленных почв и соленых озер. Наиболее устойчивы к физической засухе почвы споры бактерий, цисты (например, азо­тобактера), мелкие бактерии с толстыми грамположи­тельными стенками и акинеты (покоящиеся клетки) цианобактерий. Споры бактерий могут выдерживать условия без воды в течение сотен лет, азотобактер - до 10 лет. Совершенно неустойчивы к почвенной засу­хе микоплазмы, спирохеты и некоторые другие микро­организмы.

В засоленных почвах обитают галофильные бакте­рии, способные развиваться при содержании хлорис­того натрия 12 %, а экстремальные галофилы даже лучше растут и размножаются в соленой воде озер при концентрации NaCl 20 ... 30 %. В значительной степени это связано с особенностями строения их оболочки, которая состоит в основном из липопротеидов и не содержит пептидогликана. Для стабилизации клеточ­ной стенки им необходима высокая концентрация ионов натрия, хлора, магния. В их отсутствие стенка растворяется, а цитоплазма постепенно разрушается.

Дрожжи также довольно устойчивы к высокой концентрации раствора, устойчивы и некоторые по­чвенные водоросли. Туберкулезная палочка до 6 недель может жить в очень концентрированном растворе поваренной соли, теряя лишь способность к размно­жению.

По отношению к кислороду, как указывалось выше, все микроорганизмы делятся на аэробов и ана­эробов. Аэробы требуют для своего роста и развития молекулярный кислород, используя его в качестве ко­нечного акцептора электронов в процесс е дыхания. Анаэробные микроорганизмы способны жить без кис­лорода, получая энергию в процессах брожения или анаэробного дыхания. Облигатные анаэробы живут только в отсутствие кислорода, а факультативные анаэробы, например дрожжи, способны жить как в кислородной, так и в бескислородной среде. Примером облигатно анаэробных микроорганизмов служит род Clostridium. Кислород для них является ядом. Обли­гатные анаэробы в присутствии О₂ гибнут от накопления перекиси водорода, так как у них отсутствует ка­талаза - фермент, разлагающий Н₂О₂, а также из-за инактивации ферментов при очень высоком окислительно-восстановительном потенциале среды.

Содержание кислорода в почвенном воздухе мень­ше, чем в атмосфере. Даже в хорошо аэрированной почве содержится обычно 8 - 10% О₂. Этого количества кислорода вполне достаточно для нормального раз­вития аэробных микроорганизмов. Но в затапливаемой водой или очень уплотненной почве содержание кис­лорода резко понижается (до 1- 2%).

В почвенном воздухе содержится большое количе­ство СО₂ (до 3%), а при вытеснении воздуха водой, за­тапливающей почву, содержание ее достигает 10% и более. Такие дозы СО₂ могут отрицательно влиять на рост и развитие микроорганизмов почвы. Есть немало прокариот, устойчивых к повышенному парциальному давлению СО₂. Цианобактерии, например, не прекра­щают роста при содержании углекислоты выше 12 %.

Все микроорганизмы по отношению к температуре разделяются на 3 основные группы: психрофиды (холодолюбивые), мезофилы и термофилы (теплолюбивые). Между термофилами и мезофилами имеются и промежуточные группы.

При отрицательной температуре почвы большин­ство бактерий переходит в состояние анабиоза - скры­той жизни, когда жизнедеятельность организма макси­мально затормаживается. При температуре ниже 0°С некоторая активность физиологических процессов про­является только у психрофилов. Из последних следует назвать облигатных психрофилов, обитающих в услови­ях Арктики и высоких гор, а также некоторые дрожжи, получившие широкое распространение в холодных веч­но мерзлотных почвах тундры. Очень устойчивы к низ­кой температуре споры грибов и особенно бактерий, выдерживающие охлаждение до -190 и даже до -253°С.

Термофилы активно растут и размножаются в местах разложения больших масс органического веще­ства - навозе, компостах, нижних слоях подстилки. Наиболее устойчивые из этой группы микроорганиз­мов выдерживают температуру до 80 и даже 90°С. Вместе с тем они очень чувствительны к недостатку воды в почве. По этой причине их мало в южных по­чвах, которые часто испытывают засуху.

Повышение температуры выше максимума приво­дит к резкому нарушению метаболизма микроорганиз­мов и ультраструктуры их клеток. Белки цитоплазмы коагулируют, мембраны разрушаются, что ведет к смер­ти клеток.

Жизнедеятельность микроорганизмов в сильной степени зависит от реакции среды, в частности почвенного раствора. Для различных физиологических групп микробов оптимальные пределы рН не совпада­ют. Так, например, грибы предпочитают более кислую реакцию (рН 3 - 6), бактерии - нейтральную или ще­лочную с оптимумом рН 7 - 8. Лишь уксуснокислые и серные бактерии и некоторые другие лучше развива­ются в условиях сильнокислой среды.

Азотобактер в условиях кислых почв при недостат­ке кальция не встречается. Аммонифицирующие бак­терии хорошо развиваются при рН, равной 6,5 - 8,0, денитрифицирующие -7,0 - 8,7. Клубеньковые бакте­рии по-разному относятся к рН почвы в зависимости от хозяина. Например, люпиновые предпочитают бо­лее кислую среду, чем люцерновые.

Бактерии, выносящие сильнокислую среду, назы­вают ацидофилами. Облигатные (экстремальные) аци­дофилы, например бактерии из рода Thiobacillus, могут выдерживать рН среды равное 1.

Изменение рН в ту или другую сторону от опти­мальных значений ведет к изменению заряда цитоп­лазматической мембраны микробной клетки, а это, в свою очередь, меняет скорость поступления ионов в клетку, активность ферментов. В особо экстремальных случаях эти изменения заряда могут привести к коагу­ляции биоколлоидов (белков и других жизненно важ­ных соединений). Поверхность коллоидов резко умень­шается, что снижает процессы дыхания, синтез веществ и другие стороны метаболизма.

Свет нужен лишь микроскопическим водо­рослям, цианобактериям, пурпурным и зеленым бак­териям, которые на свету осуществляют фотосинтез. Для большинства же микроорганизмов свет не толь­ко не необходим для их жизнедеятельности, но явля­ется отрицательным фактором. Особенно неблагоп­риятны ультрафиолетовые лучи, которые действуют разрушительно на нуклеиновые кислоты. На этом основана обработка фруктовых соков ультрафиоле­товыми лучами.

Основная масса различных физиологических групп микроорганизмов уже на рассеянном свету прекраща­ет размножаться, а прямой свет оказывает бактерицидное действие. Характерно, что споры грибов и бактерий оказываются так же чувствительны к свету, как и вегетативные тела, а иногда даже менее стойки к нему. На этом основано использование света для борьбы с нежелательной патогенной микрофлорой. Так, при строительстве санаториев, больниц отводят наиболее освещаемые места, а сами здания строятся с больши­ми окнами, пропускающими много света.

На количественный и качественный состав, а также на активность микроорганизмов почвы могут ока­зывать влияние радиоактивные вещества. Содержание их в различных почвах обычно невелико: от 3 до 9 · 10^-4 % (торий), от 9 до 58 · 10^-5 % (уран) и от 2 до 9 · 10^-11 % (ра­дий). Доказано стимулирующее воздействие небольших доз проникающей радиации на активность и рост мик­роорганизмов. Азотобактер под влиянием малых доз радиации усиливал процесс азотфиксации, у клу­беньковых бактерий повышалась способность прони­кать в ткани корней бобовых растений. Искусственно повышенный фон радиации может вызывать мутаген­ный эффект, приводить к повреждениям структур, а очень высокий - вызывать летальный исход. Расте­ния и микроорганизмы в естественных условиях спо­собны аккумулировать в десятки и сотни раз больше радиоактивных веществ, чем их содержится в окружа­ющем субстрате.

Зная отношение микробов к факторам внешней среды, можно так регулировать их жизнедеятельность, в частности в почве, чтобы направить процессы в нуж­ную сторону, создать наиболее благоприятные условия для минерального питания растений. Это, в свою оче­редь, будет способствовать увеличению биологической продуктивности и урожайности растений.

Чувствительность микроорганизмов к неблагопри­ятным факторам используется в быту. Для более дли­тельного сохранения пищевых продуктов их подвер­гают кипячению, высушиванию, засолке (20- 30% раствор поваренной соли), используют высокое содер­жание сахара при приготовлении варенья (60 - 70), сильнокислую среду (маринование, квашение овощей, мочение фруктов и т. д.), антисептирование при копче­нии мясных и рыбных продуктов через образование смол и альдегидов, замораживание и др. В сельском хозяйстве кислая среда используется при силосовании кормов.