Интенсивность дыхания

Одним из важных показателей дыхания является его интенсивность, т.е. количество поглощенного кислоро­да или выделившейся углекислоты за единицу времени единицей поверхности или массы. Определить интен­сивность дыхания можно также по убыли массы окис­ляемого органического вещества или по количеству высвобождающейся в этом процессе энергии.

Различия в интенсивности дыхания различных видов и сортов растений обусловлены наследственно, что позволяет говорить о видовой специфике дыхания. На нее накладывается влияние возраста листа и растения в целом, происхождения растения, внешних факторов. Светолюбивые растения, как правило, дышат интенсивнее теневыносливых, культурные - интенсивнее есте­ственно произрастающих видов. Очень низкая интенсивность дыхания у суккулентов, высокая у грибов и бакте­рий. Лиственные древесные растения дышат активнее хвойных растений, теневыносливые и медленнорасту­щие - слабее светолюбивых и быстрорастущих.

Различаются по интенсивности дыхания и отдель­ные ткани одного и того же растения. Наиболее интен­сивно дышат органы с большим количеством меристе­матических клеток, отличающихся высокой биохими­ческой активностью. Очень высокой интенсивностью дыхания обладают цветки; у них она в 2 - 4,5 раза выше, чем у листьев тех же растений. Различно дыхание и у частей цветка: самое низкое дыхание у чашелистиков, а самое высокое - у пестиков.

Видовая специфика дыхания отмечена у корней, в частности, древесных растений. Молодые корни лиственных древесных пород дышат интенсив­нее, чем хвойных, быстрорастущих - интенсивнее медленнорастущих и теневыносливых. Очень высокая интенсивность дыхания у поглощающих корней, отличающихся повышенным обменом веществ, а также придаточных. Дыхание микоризных корней в 2 - 4 раза выше немикоризных.

Низкое дыхание наблюдается у сухих семян, древе­сины побегов, а также у зрелых плодов и клубней. У плодов, перикарпий которых состоит из сочной многослойной паренхимы, резкое повышение дыхательной активности наблюдается сначала в период деления клеток после опыления и роста завязи с последующим спадом при увеличении размеров разделившихся кле­ток. Перед созреванием наблюдается второй пик дыха­ния, связанный с качественными изменениями в биохи­мии плода (климактерический подъем дыхания). У яблок сорта Антоновка упомянутый подъем дыхания сохраня­ется и после сбора плодов при хранении примерно в течение месяца, затем процесс дыхания стабилизирует­ся. Интенсивность дыхания зависит и от сексуализации растений: дыхание листьев мужских экземпляров сосны оказалось в 1,5-2 раза выше, чем женских.

С возрастом интенсивность процесса дыхания также не остается одинаковой. Наиболее интенсивно дышат только что распустившиеся молодые листья, а менее всего - старые листья. Эта закономерность сохраняется и для облиственного побега в целом. По­добная картина наблюдается и у древесных, как ли­ственных, так и хвойных пород.

Так, листья 4 - 6-дневного возраста у дуба черешчатого дышали в 2 раза, а 8-10-дневного возраста- в 1,6 раза интенсивнее по сравнению с полностью сформировав­шимися листьями. Наиболее интенсивно протекает ды­хание у хвои текущего года, а затем оно замедляется. Так, дыхание 3-летней хвои ели обыкновенной оказа­лось в 4 раза слабее дыхания хвои текущего года. Дыхание побегов разного возраста также различно: ин­тенсивность этого процесса у побегов дуба черешчатого диаметром 3 см значительно ниже, чем диаметром 0,5 см. Обусловливается это наличием, в молодых побе­гах большего числа живых активно функционирующих тканей, высокое дыхание побегов наблюдается лишь в период вегетации, тогда как корней - почти в течение всего года.

Интенсивность дыхания тканей ствола ясеня, по данным Б.А. Рубина, оказалась равной у камбия 0,43, флоэмы - 0,32, наружной части заболони - 0,15 и внутренней - 0,06 мг СО₂/г сыр. массы ·ч. Такое рас­пределение в показателях интенсивности дыхания связано с различным количеством живых элементов в отдельных частях ствола дерева, со степенью активно­сти клеток, содержанием питательных веществ в них.

Дыхание обнаруживается и в стволе срубленного дерева. Здесь, по данным В.И. Соловьева, интенсив­ность этого процесса достигает наибольших величин в лубе, а в заболони последних трех-четырех годичных слоев она в 4 - 11 раз ниже.

Дыхание наблюдается во всех живых клетках, в любое время дня и ночи, в период активного роста дерева и в состоянии покоя. Поэтому существенная часть синтезированных в процессе фотосинтеза асси­милятов потребляется на дыхание. В среднем отноше­ние фотосинтеза к темновому дыханию составляет у молодых листьев 1,5 - 2 и увеличивается до 4 - 5,5 у более зрелых. Вместе с тем у однолетней хвои сосны в течение теплого периода вегетации потери на темно­вое дыхание составляют всего лишь 10 % от истинной величины фотосинтеза. Древесные растения тропиков в связи с более высокой здесь ночной температурой тратят на дыхание до 15 % веществ, обязанных своим происхождением фотосинтезу. Чем старше дерево и лес в целом, тем больше органических веществ идет на дыхание. Существенны затраты органических веществ на дыхание нефотосинтезирующих тканей дерева.

В течение вегетации у растений, в том числе дре­весных, различают затраты дыхания на поддержание клеточных структур, на транспорт ассимилятов по фло­эме и на рост, причем два последних процесса требуют гораздо больших энергетических затрат, чем первый. Для громоздких древесных растений с их огромной массой мертвой древесины и корки это деление дыхания на отдельные компоненты оказалось неоправданным.

С ухудшением лесорастительных условий доля дыхания в общем газообмене древесных растений уве­личивается. Интенсивность дыхания листьев с продви­жением на Крайний Север или с подъемом в горы повышается. Очевидно, это является одним из факто­ров снижения продуктивности северных и горных лесных ценозов, ибо на дыхание здесь тратится значи­тельно больше пластических веществ, чем в равнинах умеренной зоны.

Методы учета дыхания.Дыхание растений измеряют двумя способами: на интактных растениях и органах в токе воздуха или на отделенных органах в замкнутой камере. Первый способ лежит в основе ряда техничес­ких решений, использующих главным образом принципы ин­фракрасного (ИК) газового анализа и калориметрии, второй - манометрии (измерение давления) и волюмометрии (измерение объема).

Рассмотрим приборы, предназначенные для измерения газо­обмена у отделенных от растения органов в замкнутой камере. Использование замкнутой камеры позволяет судить об интенсив­ности обмена О₂ иСО₂ по изменению объема газовой фазы, что упрощает аппаратуру, повышает ее чувствительность и точность. К недостаткам таких приборов относятся необходимость расчле­нения растений, помещение их в атмосферу замкнутой камеры, инерционность измерительных систем и относительно неболь­шая производительность.

В приборах, работающих на принципах манометрии, как, на­пример, в аппарате Варбурга, количество поглощенного растени­ем О₂ или выделенного СО₂ может быть определено лишь, когда известен объем газовой и жидкой фаз в приемнике для объекта.

Возможность одновременно изучать обмен двух газов, их ди­намику и высокая чувствительность приборов выделяют этот метод особо даже в сравнении с ИК-газометрией и полярографическим анализом. Однако использование малых навесок и слож­ность проведения измерений ограничивают его массовое приме­нение при изучении экологии дыхания.

В волюмометрии газообмен измеряется при постоянном давлении, вследствие чего отпадает необходимость учитывать объем жидкой и газовой фаз. Расчетная формула имеет вид: ΔV = b (C₁ – C₂), где ΔV – изменение объема газа в сосуде, b - цена деления шкалы; C₁ и C₂ – отсчеты соответственно в начале и конце экспозиции.

Для точного измерения дыхания на приборах, работающих на принципе волюмометрии или манометрии, необходима стабили­зация температуры, что осуществляют путем термостатирования приемника с образцом.