Целомический мешочек

(отр. Copepoda, большинство представителей подкл. Ostracoda), 2) только сложные глаза (многие высшие раки), 3) и те и другие вместе (многие листоногие раки и др.).

Интересно, что у некоторых ракообразных зрительные восприятия определенных световых раздражений необходимы для побуждения ней-росекреторных клеток к выделению гормонов, влияющих на окраску те­ла. Давно известна способность некоторых креветок и крабов временно изменять цвет тела в зависимости от фона окружающей среды. Способ­ность эта зависит от перемещения зерен окрашенного пигмента в цито­плазме особых крупных клеток-хроматофоров, находящихся под покро­вами. Когда зерна равномерно рассеяны по всей клетке, она окрашена в тот или иной цвет в зависимости от цвета пигмента, при концентрации последнего в центре клетки она бледнеет (рис. 267). Деятельность пиг­ментных клеток регулируется нейросекретом, продуцируемым синусовы­ми железами (см. рис. 263). Таким образом, зрительные раздражения через нервную систему действуют на работу синусовых желез, а выде­ляемые ими гормоны распространяются кровью по всему телу и вызы­вают (на светлом грунте) концентрацию пигментных зерен в хромато-форах, приводящую к общему посветлению тела. Такое изменение окраски — приспособление защитного характера.

Выделительная система раков почти утратила метамерный характер. Имеются 2 пары выделительных железистых органов — видоизмененных целомодуктов. Строение обеих пар приблизительно одинаково. Каждый орган состоит из концевого мешочка и отходящего от него извитого ка­нала с железистыми стенками; канал делает несколько петлеобразных

¹ Более подробно вопрос о строении сложного глаза и его функциональных осо­бенностях будет рассмотрен в главе о насекомых — с. 360.

изгибов и затем открывается наружу, иногда образуя перед этим замет­ное расширение — мочевой пузырек (рис. 268). Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая — у основания вто­рой пары нижних челюстей (максиллярные железы). Установлено, что концевой слепо замкнутый мешочек представляет собой сохранившийся от эмбрионального состояния участок целома, а отверстие, сообщающее пузырек с каналом,— воронку целомодукта, только лишенную мерца­тельных ресничек. Лишь в очень редких случаях (отр. Leptostraca) обе пары выделительных желез присутствуют одновременно. Обыкновенно же одна из них функционирует на личиночных стадиях и потом реду­цируется, заменяясь во взрослом состоянии другой. При этом все раки, кроме подкл. Malacostraca, во взрослом состоянии имеют максиллярные железы, a Malacostraca — антеннальные железы.

Половая система. Громадное большинство раков раздельнополы. Не­редко имеется явственный половой диморфизм. Так, у самцов либо ан-теннулы, либо антенны могут превращаться в хватательные органы для удерживания самки (см. рис. 277,5). Конечности, расположенные близ­ко к половым отверстиям, становятся копулятивными органами: таковы I и II пары брюшных ножек речного рака (у самки I пара рудиментар­на) (см. рис. 252). У низших форм самцы нередко значительно мельче самок. Иногда разница столь велика, что можно говорить о карликовых самцах, например, у некоторых паразитических форм, а также у ряда представителей отряда усоногих раков Cirripedia, ведущих сидячий об­раз жизни. Кроме того, у последних часто развивается настоящий гер­мафродитизм (с. 319).

В наиболее примитивных случаях половые железы парны: это два мешка, сообщающиеся с внешней средой при помощи половых протоков. Гораздо чаще обе гонады полностью или частично сливаются, но прото­ки их всегда остаются парными (рис. 269). Яйцеводы имеют вид корот­ких трубок с железистыми стенками, выделяющими вокруг яиц плотную скорлупу. Нередко у самок имеются еще особые семяприемники, лежа­щие вблизи, но независимо от женских половых отверстий. Через спе­циальное копулятивное отверстие в семяприемники вводится при поло­вом акте семя самца и хранится там до момента выхода яиц из женских половых отверстий, когда, собственно, и наступает оплодотворение. Се­мяпроводы иногда расширяются в семенные пузырьки и тоже обладают железистыми стенками. Выделениями последних живчики склеиваются в большие, одетые оболочкой пакеты — сперматофоры. При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самки, или только подвешиваются к ним. Положение половых отверстий у раков варьирует: у всех высших раков они находятся у самок на 6-м, а у сам­цов на 8-м грудном сегменте (см. рис. 252).

Большинство раков обнаруживает заботу о потомстве, вынашивая яйца приклеенными либо к половым отверстиям (яйцевые мешки отр. Copepoda; см. рис. 282),либо к конечностям брюшка (отр. Decapoda) и т. п. Плодовитость раков различна.

У раков, обладающих типичными живчиками, оплодотворение совер­шается обычным путем. Отметим колоссальную длину сперматозоидов у некоторых раков; у представителей отр. Ostracoda длина живчиков достигает 6 мм (самые длинные сперматозоиды во всем животном ми­ре), превышая в 10 раз длину самого животного.

У многих Malacostraca, однако, сперматозоиды имеют причудливую форму и совершенно неподвижны (рис. 270). Так, у Galathea (из отр. Decapoda) живчик состоит из двух овальных мешков (один из них на конце заострен), соединенных узким пояском, от которых отходят в одну

сторону 3 длинных отростка. Головке обыкновенных спермиев отвечает вздутая и заостренная половина, хвостовому отделу — другой овальный мешочек, или «хвостовая капсула». Попадая в половые протоки самки, живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь

Рис. 269. Мужской поло­вой аппарат речного ра­ка (из Гексли):

/ — парная часть семенника, 2 — непарная часть семенни­ка, 3 — семяпровод, 4 — се-мявыносящий канал, 5 — по­ловое отверстие, 6 — основа­ние задней грудной ноги

Рис. 270. Живчик десяти­ногого рака Galathea. Головка живчика обра­щена книзу (по Кольцо­ву):

1 — хвостовая капсула, отве­чающая хвостовой нити обы­кновенных живчиков, 2 — шейка с тремя отростками

головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость про­никает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, ко­торое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой вы­стреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы. Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы жив­чик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яй­цо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка же целиком проникает внутрь яйца.

Развитие.Яйца ракообразных обычно богаты желтком (рис. 271). Когда желтка мало (некоторые Copepoda и др.), дробление бывает пол­ное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энто­дерме, и на мезодермальный телобласт.

Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер дробления; оно становится частичным и поверхностным (рис. 271). Ядро яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствую­щего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца, располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса

желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется по­верхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость кото­рой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме

Рис. 271. Дробление яйца ракообразных (из Давыдова). А — детерминированное

дробление Euphausia; Б—Г — три стадии поверхностного дробления краба Dromia

(Г — стадия, отвечающая бластуле, но заполненная желтком):